돌나물과 한국특산종 태백기린초의 교잡 기원에 대한 가설을 검증하고, 연관 종들의 형태적, 유전적 변이를 알아보기 위해 40개 집단으로부터 18개의 형태형질과 35개 집단에 10개 동위효소 좌위를 분석하였다. 동위효소 연구결과 가는기린초, 기린초 그리고 속리기린초에 높은 빈도로 나타났던 MDH-2a, PGI-1a는 태백기린초 집단에서는 전혀 나타나지 않았으며, 태백기린초의 모든 집단에서 높은 빈도로 나타나는 MDH-2c는 다른 가는기린초아속 식물에서는 낮은 빈도로 나타나고 있어 태백기린초가 기린초와 가는기린초의 잡종화를 통해 기원되었다는 기존의 가설을 지지할 수 없다. 그러나 금대봉 일대의 일부 집단의 개체들은 태백기린초와 기린초 혹은 기린초와 가는기린초 사이에서 형질이입에 의해 만들어진 교잡 개체일 가능성이 높은 것으로 생각된다.
Eighteen morphological characters from 40 populations and ten isozyme loci from 35 populations of
교잡(hybridization)은 식물의 일반적 종분화 현상으로 육상식물의 진화에 중요한 역할을 해왔으며(
돌나물과(Crassulaceae)
본 연구에서는 형태형질을 이용한 수리분석과 동위효소 분석을 토대로 한국 특산 태백기린초의 교잡 기원에 대한 가설을 검증해 보고자 하였다.
재료 및 방법
재료
태백기린초의 교잡 기원에 관한 가설을 검증하고, 태백기린초와 연관 종들의 유전적 변이와 분화 정도를 알아보기 위해 강원도 금대봉, 정동진, 충북 제천, 단양, 소백산, 태백산, 거제 해금강, 천마산, 주왕산, 속리산, 울릉도, 가야산 등지에서 태백기린초 9개 집단, 가는기린초 12개 집단, 기린초 17개 집단, 속리기린초 2개 집단, 섬기린초 1개 집단, 애기기린초 1개 집단을 채집하여 실험에 사용하였다. 또한, 기린초에 비해 줄기가 붉으며 잎의 형태가 넓어 태백기린초와 기린초의 교잡 집단으로 추정되는 2개 집단, 일반적인 가는기린초에 비해 키가 작으며 잎의 형태가 가는기린초에 비해 넓어 가는기린초와 태백기린초의 교잡 집단으로 추정되는 2개 집단, 줄기의 하부는 가는기린초의 잎의 형질을 가지고 있고 상부는 기린초의 형질을 가지고 있어 가는기린초와 기린초의 교잡 집단으로 추정되는 1개 집단 등 총 47개 집단을 채집하였다(
형태형질분석(morphological character analysis)
한국산 돌나물과 가는기린초아속 내의 형태 형질 분석을 위해 총 40개 집단에서 40개체를 이용하였다(
동위효소 분석(isozyme analysis)
가는기린초아속 35개 집단에 대한 전분 전기영동(starch gel electrophoresis)을 실시하기 위해 채집한 식물의 어린잎을 완충용액(
결 과
형태 형질 분석
태백기린초와 연관 종 40개 집단에 대해 18개의 형질을 이용하여 유집분석을 실시하였다. 결과로 나타난 전형질도(
18개의 동일한 형태형질을 기초로 주성분 분석(PCA)을 실시하였다. 먼저 전체 변이 51.52%를 나타내는 주요인축(principal component axis) 3개를 선별하였고(
동위효소분석
35개 집단에 대해 7개 유전 좌위의 대립유전자빈도를 구하였다. 형태형질의 분석에 이용하였던 태백기린초의 LAT4, LAT8, 가는기린초 3 집단(AIZ1, 11, 13), 기린초 4 집단(KAM3, 7, 10, 13), 교잡 집단으로 추정되는 HYB1은 효소의 활성이 낮아 본 연구의 결과에서 제외시켰다. TPI-1, 6PGD-1, 6PGD-2의 유전좌위는 일부 개체에서 젤의 해상도가 떨어져 분석에서 제외시켜 총 5개의 효소로부터 7개의 유전좌위에 대한 대립인자의 빈도를 분석하였다.
모든 개체에 있어 MDH-2b, PCM-1b, ME-1b, ALD-1b 좌위에서 높은 빈도의 대립인자를 보여 주었다. 태백기린초 개체들은 다른 가는기린초아속 종들과는 달리 MDH-2a, PGM-1c, PGI-1c 대립인자가 전혀 나타나지 않았고, MDH-2c 대립인자에서는 매우 높은 빈도를 나타내었다(
유전적 동일성은 태백기린초 9개 집단에서 0.952로 제일 높았고, 속리기린초, 가는기린초, 기린초 집단 순으로 태백기린초와 속리기린초 종 내에 매우 높은 유전적 동일성을 보여준 반면 가는기린초와 기린초 집단은 낮은 수치를 보여주었다. 또한 태백기린초와 HYB2, HYB3 집단 사이에도 매우 높은 유전성 동일성(0.909, 0.921)를 보여주었다.
Nei의 유전적 동일성에 기초한 UPGMA phenogram을 보면 형태 형질을 이용한 UPGMA phenogram과 동일하게 태백기린초, 속리기린초, 섬기린초들은 각각 독립된 유집을 형성하고 있고, 가는기린초, 기린초들은 유집을 형성하지 못하고 서로 섞이어 나타났다. 기린초와 태백기린초의 교잡 집단으로 추정되는 HYB2, HYB3 집단은 태백기린초와 아주 유사한 유전적 조성과 유전적 동일성을 보여주었으며(0.909, 0.921), 또한 전형질도에서도 태백기린초와 기린초 사이에 유집되어 두 집단이 태백기린초와 기린초의 교잡에 의해 만들어 졌을 가능성을 시사했다. 가는기린초와 태백기린초의 교잡 집단으로 추정되었던 HYB4는 가는기린초에 유집되었고, 가는기린초와 기린초의 교잡 집단으로 추정되었던 HYB5는 가는기린초, 기린초와 함께 유집되었다(
고 찰
태백기린초의 교잡 기원
식물에 있어 교잡에 의한 종분화는 크게 이배체 수준의 교잡과 다배체 수준의 종분화로 대변할 수 있는데, 특히 자연집단 내 교잡 기원에 관한 검증은 식물의 종분화 과정을 이해하는 데 매우 중요하다(
국내 교잡종에 관한 연구는
가는 기린초아속내 종간 유전적 교류
가는기린초와 태백기린초의 교잡 집단으로 추정되는 HYB1은 가는기린초 집단(AIZ7, 11, 9)들과 유집이 되었으며, 주요인분석 결과 가는기린초와 가까운 공간상 배열하여 본 집단은 아마도 태백기린초에서 가는기린초 집단으로 형질이입이 되었거나 가는기린초 집단일 가능성이 큰 것으로 생각된다. 기린초와 태백기린초의 교잡 집단으로 추정되는 HYB2, HYB3집단은 태백기린초와 아주 유사한 유전적 조성을 가지고 있었고, 태백기린초와 유전적 동일성 또한 매우 높게 나타났다(0.909, 0.921). 특히, 전형질도에서도 태백기린초와 기린초 사이에 유집되는 것으로 보아 두 집단은 기린초가 태백기린초 집단 쪽으로 형질이입에 의한 유전적 교류 결과 만들어진 집단으로 추정된다. 가는기린초와 태백기린초의 교잡 집단으로 추정되었던 HYB4은 가는기린초 집단들과 유집되어고, 가는기린초와 기린초의 교잡으로 추정되었던 HYB5은 가는기린초, 기린초와 함께 유집되었으며 대립유전자 빈도에 있어서도 PGM-1에서 기린초와 유사하고, PGI-2는 가는기린초와 유사한 것으로 보아 가는기린초와 기린초사이의 교잡 집단일 가능성이 매우 크다고 하겠다. 이렇듯 본 연구결과 가는기린초와 기린초 집단 간에 유전적 교류가 빈번하게 일어나고 있음을 시사하고 있어 이를 명확히 검증하기 위해 다양한 분자마커를 이용한 분석이 요구된다고 하겠다.
돌나물속 가는 기린초아속 식물들의 종간 유연 관계
형태형질에 의한 수리분석의 결과 태백기린초, 섬기린초, 애기기린초, 속리기린초는 각각의 독립된 유집과 공간상의 배열을 하고 있는 반면, 가는기린초는 금대봉일대에서 채집한 집단들과 그의 지역에 채집한 집단들이 떨어져서 유집되는 결과를 나타내고 있어 이들 집단군간에 서로 다른 진화적 역사가 있었음을 시사한다. 기린초집단들 또한 두 개의 유집을 형성하는 것으로 나타났다. 동위효소 분석의 결과에서도 태백기린초, 섬기린초, 애기기린초, 속리기린초는 독립된 유집을 형성하지만 가는기린초, 기린초는 서로 섞이어 유집되는 것으로 나타나 이들 종간에 빈번한 유전적 교류가 있음을 시사한다. 하지만 종간의 유전적 동일성이 낮게 나타나는 것으로 보아 두 종의 분화가 오래되었음을 보여주고 있어 최근 두 종간에 지역적으로 유전적 교류가 있을 수 있음을 나타낸다.
돌나물과 가는기린초아속 식물 중 섬기린초, 속리기린초는 일부 지역에 국지적으로 분포하는 종으로 알려져 있고, 기린초, 가는기린초, 종들은 넓게 분포하는 종으로 알려져 있다(
결론적으로 태백기린초는 교잡에 의해 생긴 종이 아니라 독립적으로 분화되었으며 최근에 기린초, 가는기린초와 유전적 교류가 빈번한 종으로 생각된다.
The authors thank two anonymous reviewers for their constructive comments.
Literature Cited
Figures and Tables
Geographic distribution of
Distribution near the Gumdaebong areas of
Unweighted pair-group method using arithmetic average phenogram based on average taxonomic distance coefficients using 18 morphological characters from 40 populations of
Three-dimensional model of numbered populations derived from principal components analysis of 18 morphological characters of
Unweighted pair-group method using arithmetic average phenogram based on the Nei’s (1972) genetic identity for 35 populations of
Collection data for
Scientific name | Population | Locality | Specimen Number |
---|---|---|---|
|
LAT 1 | The first helidrom at Gumdaebong | YOO-01 |
LAT 2 | 100 m from the first helidrom at Gumdaebong | YOO-02 | |
LAT 3 | The second helidrom at Gumdaebong | YOO-03 | |
LAT 4 | 100 m from the second helidrom at Gumdaebong | YOO-04 | |
LAT 5 | 100 m before the signpost of ecology preservation | YOO-05 | |
LAT 6 | The signpost of ecology preservation | YOO-06 | |
LAT 7 | Between the signpost of ecology preservation and Gumdaebong | YOO-07 | |
LAT 8 | 50 m east of Gumdaebong | YOO-08 | |
LAT 9 | 100 m east of Gumdaebong | YOO-09 | |
|
|||
|
AIZ 1 | 100 m from the entrance of Gumdaebong | YOO-10 |
AIZ 2 | 100 m from the second helidrom at Gumdaebong | YOO-11 | |
AIZ 3 | The signpost of ecology preservation | YOO-12 | |
AIZ 4 | Between the signpost of ecology preservation and Gumdaebong | YOO-13 | |
AIZ 5 | 50 m East of Gumdaebong | YOO-14 | |
AIZ 6 | 100 m East of Gumdaebong | YOO-15 | |
AIZ 7 | Mt. Chunma | YOO-16 | |
AIZ 8 | Jeacheon | YOO-17 | |
AIZ 9 | Mt. Taeback | YOO-18 | |
AIZ 10 | Gumdaebong | YOO-19 | |
AIZ 11 | Jungdongjin | YOO-20 | |
AIZ 12 | Danyang | YOO-21 | |
|
|||
|
KAM 1 | 100 m from the entrance of Gumdaebong | YOO-22 |
KAM 2 | The first helidrom at Gumdaebong | YOO-23 | |
KAM 3 | 100 m from the first helidrom at Gumdaebong | YOO-24 | |
KAM 4 | The second helidrom at Gumdaebong | YOO-25 | |
KAM 5 | 100 m from the second helidrom at Gumdaebong | YOO-26 | |
KAM 6 | 100 m before the signpost of ecology preservation | YOO-27 | |
KAM 7 | Signpost of ecology preservation | YOO-28 | |
KAM 8 | Between the signpost of ecology preservation and Gumdaebong | YOO-29 | |
KAM 9 | 50 m East of Gumdaebong | YOO-30 | |
KAM 10 | 100 m East of Gumdaebong | YOO-31 | |
KAM 11 | Mt. Chunma | YOO-32 | |
KAM 12 | Gumdaebong | YOO-33 | |
KAM 13 | Mt. Juwang | YOO-34 | |
KAM 14 | Mt. Taeback | YOO-35 | |
KAM 15 | Mt. Gaya | YOO-36 | |
KAM 16 | Mt. Chiak | YOO-37 | |
KAM 17 | Haegeumgang | YOO-38 | |
|
|||
|
ZOK 1 | Mt. Soback | YOO-39 |
ZOK 2 | Mt. Sokri | YOO-40 | |
|
|||
|
TAK 1 | Is. Ullung | YOO-41 |
|
|||
|
MID 1 | Gichungsan botanic garden | YOO-42 |
|
|||
Hybrid Population (HYB) | HYB 1 | 100 m from the entrance of Gumdaebong | YOO-43 |
HYB 2 | 100 m from the entrance of Gumdaebong | YOO-44 | |
HYB 3 | The first helidrom at Gumdaebong | YOO-45 | |
HYB 4 | The second helidrom at Gumdaebong | YOO-46 | |
HYB 5 | Between the signpost of ecology preservation and Gumdaebong | YOO-47 |
Abbreviation for species is given in parentheses.
Morphological characters from
No. | Character (abbreviation) |
---|---|
1. | Length of the third leaf from top of the stem (LTL) |
2. | Length/width of the third leaf from the top of the stem (LWL) |
3. | The longest internode length (LIL) |
4. | The shortest internode length (SIL) |
5. | Length of stem (LS) |
6. | Stem length/diameter at base (LD) |
7. | Number of serration of leaf (NS) |
8. | Angle of the nearest serration (AS) |
9. | Height of serration (HS) |
10. | Width of serration (WS) |
11. | Ovary length (OL) |
12. | Ovary length/width (OLW) |
13. | Petal length (PL) |
14. | Petal length/width (PLW) |
15. | Sepal length (SL) |
16. | Sepal width (SW) |
17. | Style length (STL) |
18. | Stigma length (SGL) |
Eigenvectors and eigenvalues for the first three principal components from analysis of 18 characters of 40 populations of
No. | Character (abbreviation) | PC1 | PC2 | PC3 |
---|---|---|---|---|
1. | Length of the third leaf from top of the stem (LTL) | 0.275 | -0.769 | -0.084 |
2. | Length/width of the third leaf from the top of the stem (LWL) | 0.422 | -0.564 | -0.229 |
3. | The longest internode length (LIL) | 0.006 | -0.549 | 0.563 |
4. | The shortest internode length (SIL) | 0.195 | -0.521 | 0.519 |
5. | Length of stem (LS) | 0.147 | -0.690 | -0.306 |
6. | Stem length/diameter at base (LD) | -0.240 | -0.422 | -0.108 |
7. | Number of serration of leaf (NS) | 0.287 | -0.285 | 0.560 |
8. | Angle of the nearest serration (AS) | 0.048 | -0.306 | -0.270 |
9. | Height of serration (HS) | 0.101 | 0.356 | 0.226 |
10. | Width of serration (WS) | -0.226 | -0.582 | -0.341 |
11. | Ovary length (OL) | -0.807 | 0.072 | -0.097 |
12. | Ovary length/width (OLW) | -0.456 | 0.245 | -0.168 |
13. | Petal length (PL) | -0.901 | -0.147 | 0.198 |
14. | Petal length/width (PLW) | -0.489 | -0.210 | 0.383 |
15. | Sepal length (SL) | -0.781 | -0.142 | -0.129 |
16. | Sepal width (SW) | -0.784 | -0.230 | -0.217 |
17. | Style length (STL) | -0.861 | -0.142 | 0.328 |
18. | Stigma length (SGL) | -0.024 | -0.163 | -0.389 |
Eigenvalues | 4.395 | 3.028 | 1.852 | |
% Variance explained | 24.41 | 16.82 | 10.29 |
Allele frequencies of 7 polymorphic loci of 35 populations of
Locus | LAT |
AIZ |
||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 2 | 3 | 5 | 6 | 7 | 9 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 12 | |
ALD-1 | ||||||||||||||||
a | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 1.000 | ― | ― | ― | 0.174 | ― | ― |
b | 1.000 | 1.000 | 0.950 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.967 | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.826 | 0.900 | 1.000 |
c | ― | ― | 0.050 | ― | ― | ― | 0.033 | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 1.000 | ― |
MDH-1 | ||||||||||||||||
a | 0.833 | 1.000 | 0.500 | 0.500 | 1.000 | 0.667 | 0.500 | ― | 1.000 | 1.000 | ― | ― | 1.000 | 0.839 | ― | ― |
b | 0.167 | ― | 0.250 | 0.250 | ― | ― | 0.500 | 1.000 | ― | ― | 0.500 | 1.000 | ― | 0.161 | 0.500 | 1.000 |
c | ― | ― | 0.250 | 0.250 | ― | 0.033 | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | ― | ― | 0.500 | ― |
d | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
MDH-2 | ||||||||||||||||
a | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | ― |
b | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 1.000 |
c | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | ― | ― | 0.500 | ― | ― | ― | 0.500 | ― |
d | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
ME-1 | ||||||||||||||||
a | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.167 | ― | ― |
b | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.667 | 1.000 | 1.000 | 0.889 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.833 | 1.000 | 1.000 |
c | ― | ― | ― | ― | ― | 0.333 | ― | ― | 0.111 | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
PGI-1 | ||||||||||||||||
a | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 | 1.000 | 0.944 | 0.333 | ― | 1.000 |
b | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | ― | ― | 1.000 | ― | ― | 0.056 | 0.667 | 1.000 | ― |
c | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
PGI-2 | ||||||||||||||||
a | ― | ― | 0.250 | 0.250 | ― | 0.500 | ― | ― | 0.500 | ― | 0.400 | ― | ― | ― | ― | 0.042 |
b | 0.833 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 1.000 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.100 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 1.000 | 0.958 |
c | 0.167 | 0.500 | 0.250 | 0.250 | ― | ― | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | ― |
d | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
PGM-1 | ||||||||||||||||
a | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.750 | 1.000 | 0.857 | 0.615 | ― | 0.500 | 1.000 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.036 | ― | 0.500 |
b | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.250 | ― | 0.143 | 0.385 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.250 | 0.500 | 0.455 | 0.946 | 0.500 | 0.500 |
c | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | ― | 0.250 | 0.500 | 0.045 | 0.018 | 0.500 | ― |
Locus | KAM |
TAK |
ZOK |
Hybrid population |
|||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 2 | 4 | 5 | 6 | 8 | 9 | 11 | 14 | 15 | 16 | 17 | 1 | 1 | 2 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
ALD-1 | |||||||||||||||||||
a | ― | ― | ― | ― | ― | 1.000 | ― | ― | ― | 0.500 | ― | 0.257 | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
b | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.500 | 1.000 | 0.743 | 1.000 | 1.000 | 0.833 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 |
c | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.167 | ― | ― | ― | ― |
MDH-1 | |||||||||||||||||||
a | ― | 1.000 | 1.000 | 0.500 | 1.000 | 0.500 | ― | 1.000 | ― | 1.000 | ― | 0.714 | ― | ― | ― | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 |
b | 1.000 | ― | ― | ― | ― | 0.500 | 1.000 | ― | 1.000 | ― | 1.000 | 0.286 | ― | 1.000 | 0.900 | ― | ― | 1.000 | ― |
c | ― | ― | ― | 0.250 | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | 0.100 | ― | ― | ― | ― |
d | ― | ― | ― | 0.250 | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
MDH-2 | |||||||||||||||||||
a | ― | ― | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 | ― | 0.500 | 0.306 | ― | 0.500 | 0.500 | ― | ― | 0.500 | ― |
b | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.500 | 0.833 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― |
c | 0.500 | 0.500 | ― | ― | 0.500 | ― | ― | 0.167 | ― | 0.500 | ― | 0.194 | 0.500 | ― | ― | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 |
d | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 |
ME-1 | |||||||||||||||||||
a | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 1.000 | ― | ― | ― | ― | ― | ― |
b | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 | 1.000 | ― | 0.500 | 0.119 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 |
c | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 1.000 | ― | ― | ― | 0.500 | 0.881 | ― | ― | ― | ― |
PGI-1 | |||||||||||||||||||
a | 1.000 | ― | 1.000 | 0.950 | ― | ― | 1.000 | ― | ― | 1.000 | ― | ― | ― | ― | 0.548 | ― | ― | 1.000 | 1.000 |
b | ― | 1.000 | ― | 0.050 | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 | 1.000 | ― | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 1.000 | 0.452 | 0.500 | 0.500 | ― | ― |
c | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 | 0.500 | ― | ― |
PGI-2 | |||||||||||||||||||
a | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.167 | ― | 0.500 | 0.500 | ― | 0.028 | 0.032 | ― | ― | ― | ― |
b | 0.500 | 0.500 | 1.000 | 0.500 | ― | 0.500 | 0.500 | ― | 0.833 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.417 | 0.177 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 |
c | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | ― | 1.000 | ― | 0.500 | ― | ― | 0.500 | 0.556 | 0.710 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 |
d | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | ― | 0.500 | ― | 0.081 | ― | ― | ― | ― |
PGM-1 | |||||||||||||||||||
a | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.250 | ― | 1.000 | 0.500 | ― | ― | ― | 0.500 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.120 | 0.500 | 0.500 | ― | 0.500 |
b | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 1.000 | ― | 0.500 | 1.000 | 0.750 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 0.500 | 1.000 | 0.500 |
c | ― | ― | ― | 0.250 | ― | ― | ― | ― | 0.250 | 0.500 | ― | ― | ― | 0.500 | 0.380 | ― | ― | ― | ― |
LAT,
Level of genetic variation for 7 isozyme loci within 35 populations
Populations | M |
|
|
Mean heterozygosity |
|
---|---|---|---|---|---|
|
|
||||
|
|||||
LAT1 | 14.0 | 1.6 | 57.1 | 0.381 | 0.231 |
LAT2 | 14.3 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.222 |
LAT3 | 18.6 | 2.0 | 71.4 | 0.500 | 0.346 |
LAT5 | 10.0 | 1.9 | 57.1 | 0.429 | 0.320 |
LAT6 | 5.0 | 1.1 | 14.3 | 0.143 | 0.0479 |
LAT7 | 12.0 | 1.7 | 71.4 | 0.327 | 0.317 |
LAT9 | 11.9 | 1.7 | 57.1 | 0.548 | 0.305 |
Mean | 12.3 | 1.6 | 53.0 | 0.394 | 0.26 |
|
|||||
|
|||||
AIZ2 | 3.6 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.306 |
AIZ3 | 9.0 | 1.6 | 57.1 | 0.429 | 0.257 |
AIZ4 | 6.1 | 1.3 | 28.6 | 0.286 | 0.220 |
AIZ5 | 13.1 | 1.9 | 57.1 | 0.571 | 0.331 |
AIZ6 | 4.7 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.244 |
AIZ7 | 9.3 | 1.7 | 57.1 | 0.444 | 0.248 |
AIZ8 | 28.7 | 2.1 | 100.0 | 0.444 | 0.346 |
AIZ10 | 10.0 | 1.6 | 57.1 | 0.429 | 0.253 |
AIZ12 | 12.0 | 1.3 | 14.3 | 0.155 | 0.086 |
Mean | 10.7 | 1.5 | 50.8 | 0.402 | 0.255 |
|
|||||
|
|||||
KAM1 | 3.6 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.306 |
KAM2 | 8.7 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.293 |
KAM4 | 6.0 | 1.3 | 28.6 | 0.286 | 0.156 |
KAM5 | 8.7 | 2.0 | 71.4 | 0.514 | 0.420 |
KAM6 | 7.0 | 1.3 | 28.6 | 0.286 | 0.154 |
KAM8 | 5.3 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.299 |
KAM9 | 5.4 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.297 |
KAM11 | 10.7 | 1.1 | 14.3 | 0.048 | 0.041 |
KAM14 | 15.7 | 1.4 | 42.9 | 0.262 | 0.169 |
KAM15 | 9.9 | 1.6 | 57.1 | 0.571 | 0.301 |
KAM16 | 10.0 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.226 |
KAM17 | 19.4 | 1.9 | 71.4 | 0.429 | 0.422 |
Mean | 9.2 | 1.5 | 42.6 | 0.378 | 0.257 |
|
|||||
|
|||||
TAK1 | 5.0 | 1.6 | 57.1 | 0.571 | 0.317 |
|
|||||
|
|||||
ZOK1 | 18.0 | 1.7 | 57.1 | 0.294 | 0.296 |
ZOK2 | 24.7 | 2.4 | 100.0 | 0.479 | 0.395 |
Mean | 21.35 | 2.1 | 78.6 | 0.387 | 0.346 |
|
|||||
Hybrid population | |||||
HYB2 | 8.1 | 1.6 | 57.1 | 0.571 | 0.368 |
HYB3 | 3.7 | 1.6 | 57.1 | 0.571 | 0.387 |
HYB4 | 1.9 | 1.3 | 28.6 | 0.286 | 0.190 |
HYB5 | 3.6 | 1.4 | 42.9 | 0.429 | 0.306 |
M, mean sample size;
Deviation from Hardy-Weinberg equilibrium among individuals (
Locus | LAT |
AIZ |
KAM |
ZOK |
||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
MDH-1 | 0.056 | 0.299 | 0.257 | -0.828 | 0.546 | 0.762 | 0.222 | 0.763 | 0.758 | 0.111 | 0.053 | 0.053 |
MDH-2 | -1.000 | -0.670 | 0.165 | -1.000 | -0.565 | 0.217 | 0.922 | 0.459 | 0.241 | 1.000 | 1.000 | 0.000 |
PGM-1 | -0.756 | -0.573 | 0.138 | -0.886 | -0.248 | 0.338 | 0.889 | 0.285 | 0.320 | 0.833 | 0.809 | 0.013 |
ME-1 | 1.000 | 1.000 | 0.308 | 0.299 | 0.386 | 0.124 | ― | 1.000 | 1.000 | 0.665 | 0.721 | 0.170 |
ALD-1 | 0.582 | 0.596 | 0.034 | 0.256 | 0.843 | 0.789 | 0.134 | 0.667 | 0.706 | 0.200 | 0.091 | 0.091 |
PGI-1 | ― | ― | ― | 0.798 | 0.971 | 0.855 | 0.053 | 0.983 | 0.984 | 0.870 | 0.919 | 0.378 |
PGI-2 | -0.761 | -0.412 | 0.199 | -0.935 | -0.354 | 0.300 | 0.953 | 0.264 | 0.353 | 0.413 | 0.438 | 0.043 |
Mean | -0.581 | -0.350 | 0.146 | -0.783 | 0.094 | 0.492 | 0.796 | 0.180 | 0.544 | 0.144 | 0.026 | 0.103 |
LAT,