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Korean J. Pl. Taxon > Volume 49(1); 2019 > Article
한국산 양지꽃족(장미과)의 분류학적 연구

적 요

한국산 양지꽃족(tribe Potentilleae) 식물 7속 24종에 대하여 외부형태 형질과 과실 미세구조 관찰및 문헌 조사를 통한 분류학적 연구를 수행하였다. 화주가 암술에 위치하는 특징과 화주의 모양은 양지꽃족의 아족 및 속간 분류에 유용한 형질이었다. 딸기아족(subtribe Fragariinae)은 화주가 아기저생 또는 측생하였으며 수술에는 1개의 화분낭을 갖는 반면에, 양지꽃아족은 화주가 대부분 자방에 아정생하며, 드물게 측생하고, 수술에 2개의 화분낭을 갖는 특징으로 구분되는 것으로 밝혀졌다. 딸기아족에는 물싸리속, 물싸리풀속, 검은낭아초속, 딸기속이 포함되며, 각 속은 양지꽃속과는 구분되는 독립된 속으로의 처리를 지지한다. 양지꽃속으로 처리되어 왔던 눈양지꽃은 양지꽃아족에서 유일하게 화주가 측생/아정생하는 특징과 탁엽이 엽병의 앞면에 부착하는 특징으로 독립된 눈양지꽃속으로 처리됨을 지지한다. 종 수준에서의 연구 결과 흰땃딸기(딸기속)는 식물체가 잎 포함하여 전반적으로 작고, 한라산에서만 제한 분포하는 특징으로 특산종으로 처리가 타당하다고 판단된다. 산뱀딸기(뱀딸기속)는 뱀딸기에 비하여 잎이 연한 녹색 또는 황녹색, 소엽이 얇고 다소 막질이 며, 넓은 난형 또는 도란형의 소엽 등을 갖는 특징으로 뱀딸기와 잘 구분된다. 다양한 외부형태학적 변이를 보여 분류군의 한계에 대한 논란이 있어 왔던 양지꽃속의 돌양지꽃 복합체와 딱지꽃 복합체에 대하여 추가적인 분류학적 연구와 개체군 수준에서의 분자분류학적 연구가 필요하다.

Abstract

We conducted taxonomical investigations based on morphological characteristics, fruit morphology, and literature research on the tribe Potentilleae (Rosaceae) in Korea covering seven genera and 24 species. The style position on the ovary and the shape of style were useful characteristics for the classification of subtribal and generic levels in the tribe Potentilleae. The subtribe Fragariinae is characterized by subbasal or lateral style on the ovary and anthers with one theca. The subtribe Potentillinae has a subterminal style on the ovary, except for Argentina, which presents a subterminal and lateral style and anthers with two thecae. These results support the recent taxonomic recognition that i) the tribe Potentilleae consists of two subtribes, and ii) genera such as Dasiphora, Comarum, and Sibbaldianthe sometimes included in Potentilla s.l. are treated as independent genus. In the subtribe Potentillinae, Argentina, which has been treated as Potentilla, is supported as a distinct genus according to the characteristics of the subterminal and lateral style position and the ventral stipular auricles. In Fragaria, F. nipponica subsp. chejuensis, which has generally small leaves and a limited distribution only on Hallasan Mt., is supported by treatment as an endemic species. Duchesnea chrysantha is distinguished from D. indica by the characteristics of light green or yellowish green leaves, thin and somewhat membranous leaflets, and broad ovate or obovate leaflets. Each complex of P. dickinsii and P. chinensis remains unresolved with regard to controversy over the taxonomic circumscription due to their external morphological variations. Additional taxonomical research and molecular population studies are required for a more in-depth understanding of the tribe Potentilleae in Korea.

장미과(Rosaceae Juss.)의 양지꽃족(tribe Potentilleae Sweet)은 전 세계에 약 19속 1,000–1,700여종 알려져 있으며, 주로 북반구 온대와 한대 지역에 분포하고, 남반구에는 소수의 종만이 분포한다(Ohwi, 1965; Shah and Wilcock, 1993; Morgan et al. 1994; Eriksen, 1996; Leht, 1996, 1997; Eriksson et al., 1998; Li et al., 2003; Naruhashi, 2003; Soják, 2004, 2008a). 분자분류학적 연구결과 장미아과 내에서 양지꽃족의 단계통은 잘 지지되었으며(Potter et al., 2007), 형태적으로 5개의 악편과 부악편이 서로 호생하고, 다수의 수술과 암술을 갖으며, 정단이 둥근 수과 등의 특징이 장미아과 내의 다른 족들과 차이가 있다(Shishkin and Yuzepchuk, 1985).
양지꽃족의 족내 분류는 학자들 간에 논란이 있어왔다. 검은낭아초속(Comarum L.), 뱀딸기속(Duchesnea Smith), 물싸리속(Dasiphora Raf), 눈양지꽃속(Argentina Hill) 등의 속들을 양지꽃속에 포함시키는 광의의 양지꽃속(Potentilla s.l.)이 인정되거나(Wolf, 1908; Robertson, 1974; Kalkman, 1988) 또는 독립된 속으로서 이들 각각을 처리하고 협의의 양지꽃속(Potentilla s.s.; Rydberg, 1898)을 인정하기도 하였다(Hutchinson, 1964; Schulze-Menz, 1964; Shishkin and Yuzepchuk, 1985; Li et al., 2003; Naruhashi, 2003). Mabberley (2002)는 형태학적, 유전학적, 분자학적 연구를 바탕으로 한 양지꽃속과 딸기속(Fragaria L.)의 재검토에서, 딸기속을 포함하는 광의의 양지꽃속을 주장하기도 하였다. 그러나 최근 다수의 분자계통학적 연구결과 양지꽃족은 딸기아족(Fragariinae Torr. & A. Gray)과 양지꽃아족(Potentillinae J. Presl)으로 분지되었으며, 다수의 속들은 독립된 계통을 이루는 것으로 밝혀졌다(Eriksson et al., 2003; Dobeš and Paule, 2010; Töpel et al., 2011; Feng et al., 2017) (Table 1). 또한 두 아족 간에는 전통적으로 주요한 특성으로 알려진 암술의 특징뿐 아니라 수술의 화분낭 특성에서도 차이가 있었다(Soják, 2008a).
지금까지 국내에서는 한국산 양지꽃족 식물들에 대한 분류학적 연구가 거의 이루어지지 않았으며, 족내의 속분류에 대하여 학자들마다 이견이 있어왔다. 검은낭아초 속은 Nakai (1952), Chung (1957), Ahn and Park (1974)에 의해 독립된 속으로 인정되었으며, Nakai (1952)는 물싸리속을 독립된 속으로 인정하기도 했다. 그러나 도감 등에서는 검은낭아초, 물싸리, 물싸리풀, 눈양지꽃을 양지꽃속에 포함시키기도 하였다(Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003). 이러한 양지꽃족 분류의 혼란은 한국산 분류군에 대한 계통학적 정보가 반영된 연구가 이루어지지 않았기 때문이라 추정되며, 따라서 한국산 양지꽃족내 식물들에 대한 분류학적인 재정리가 필요하다.
한편 한국산 양지꽃족 식물들 중에는 형태적인 연속 변이로 인하여 학자들 간에 분류군 인식에 다른 견해를 보이기도 했으며 학명과 국명 사용에 오용도 있어왔다. 양지꽃속의 당양지꽃(P. ancistirolia Bunge)은 우리나라에 분포한다고 기록되기도 했으나(Chung et al., 1949; Nakai, 1952; Ahn and Park, 1974; Lee, 1996; Li et al., 2003), Lee (1999)Lee (2003) 등의 도감 등에는 언급되지 않았다. 좀양지꽃(P. matsumurae Th. Wolf)의 경우 제주도 한라산에 분포한다고 국내 도감 등에 기록되어 왔으나(Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003), Naruhashi (2003)는 좀양지꽃이 일본과 러시아에만 제한적으로 분포한다고 기록하였다. 제주양지꽃(P. stolonifera var. quelpaertensis Nakai)은 Nakai (1914)에 의해 신변종으로 기재되었으나, P. stolonifera Lehm. ex Ledeb.는 이미 P. fragarioides L.의 이명으로 처리되기도 하였으며, P. fragarioides은 종내 변이 폭이 매우 넓다고 알려져 있다(Naruhashi, 2003). 제주양지꽃 학명의 재검토가 이루어져야 한다. 섬양지꽃(P. dickinsii var. glabrata Nakai)은 소엽이 넓고, 잎 끝부분에 작은 돌기가 있으며, 앞면의 맥 위에 산재하는 털과 뒷면이 분백색이 아닌 특징으로 신변종으로 기재되었으나(Nakai, 1918), 후에 Naruhashi (2003)는 돌양지꽃(P. dickinsii Franch. et Sav. var. dickinsii)의 이명으로 인식하기도 하였으므로, 섬양지꽃의 한계 규명을 위한 분류학적인 연구가 필요하다.
본 연구에서는 Rydberg (1898), Wolf (1908), Li et al. (2003), Soják (2008a)과 분자분류학적 연구를 수행한 Dobeš and Paul (2010)의 분류체계를 바탕으로 하여 외부 형태학적 특징, 과실 미세구조 연구 및 문헌 조사를 통한 한국산 양지꽃족의 분류를 재검토하고, 근연속들의 유연 관계를 살펴보고자 하였다. 또한 학명의 혼용 및 종의 폭넓은 변이로 인하여 논란이 되어왔던 종들의 한계를 규명하자 하였다.

재료 및 방법

본 연구에는 한반도 북부지방에 분포하는 것으로 알려진 너도양지꽃(Sibbaldia procumbens L.), 좀낭아초(Chamaerhodos erecta (L.) Bunge), 흰물싸리(Dasiphora fruticosa L. var. madshurica (Maxim.) Rehder), 만주딱지꽃(P. multifida L.), 끈끈이딱지(P. viscosa J.) 및 P. coreana Soják 등을 제외한 양지꽃족 7속 24분류군이 사용되었다.
연구에 사용된 재료는 2002년 4월부터 2012년 5월까지 국내 각지와 백두산(중국)에서 채칩하여 제작한 석엽표본을 사용하거나 생체를 직접 이용하였으며, 일부 분류군은 성균관대학교에 이식하여 관찰하고 실험에 이용하였다. 또한 성균관대학교표본관(SKK), 강원대학교표본관(KWNU), 경북대학교표본관(KNU), 국립수목원표본관(KH), 서울대학교표본관(SNU), 서울대학교수우표본관(SNUA), 전남대학교표본관, 인포보스표본관(IN)과 일본 교토대학교표본관(KYO), 동경대학교표본관(TI), 중국 북경식물원표본관(PE)에 소장된 약 3000여점의 석엽표본을 대여하여 사용하였다. 본 실험에 사용된 생체 재료는 성균관대학교 식물표본관(SKK)에 확증표본으로 보관하였다. 연구에 사용된 석엽표본 목록은 Appendix 1에 기록하였으며, 수과 관찰에 사용된 재료는 Table 2에 정리하였다.
외부형태학적 형질의 관찰은 석엽표본과 완전히 성장한 생체를 이용하였으며, 식물의 습성, 높이, 줄기의 변화된 특성, 소엽의 수, 소엽의 길이와 너비, 소엽 거치, 탁엽의 길이와 너비 등의 영양형질과, 화서의 종류, 화주가 자방에 부착한 위치, 꽃잎, 꽃받침, 부꽃받침의 길이와 너비 등의 생식형질을 관찰하고, 약 10–20개체를 이용하여 측정하였다. 분류학적으로 중요하다고 판단되는 몇몇 형질에 대하여 그 특징을 Table 3에 정리하였다. 형태 형질에 관한 용어는 Lawrence (1970)Lee (2004)에 따랐다. 암술, 수술 및 수과 등의 형질들을 해부현미경(Leica Wild M8, Germany)으로 관찰하였다. 또한 암술과 수과의 주름 및 표면의 미세형질 관찰을 위해서 건조된 시료를 Au로 이온 증착(JEOL JFC–1100 ion sputter) 시킨 후에 주사전자 현미경(Jeol JSM 5600, Japan)을 이용하여 관찰하였다. 본 연구에서는 한국산 양지꽃족의 검색표 작성을 위해서 외부형태 형질과 수과 미세형질 특징 뿐 아니라 표피 미세형질 연구결과(Heo et al., 2013) 또한 이용하였다. 자세한 분류학적 기재는 Heo (2009)에 수록되어 있다.

결 과

외부형태학적 형질

1. 영양형질

1) 습성

소관목인 물싸리(Dasiphora fruticose (L.) Rydb.)를 제외한 한국산 양지꽃족의 23 분류군은 모두 초본이다.

2) 뿌리

섬유형의 뿌리(Fig. 1A, B)가 대부분의 분류군에서 나타나며, 주근형(Fig. 1C)은 딱지꽃(P. chinensis Ser.), 개소시랑개비(P. supina subsp. paradoxa (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Soják), 좀개소시랑개비(P. amurensis Maxim.)에서 관찰되고, 방추형(Fig. 1D)의 괴근은 솜양지꽃(P. discolor Bunge)에서 발달한다.

3) 줄기

(1) 근경의 발달(Fig. 1B): 물싸리(D. fruticose (L.) Rydb.), 물싸리풀(Sibbaldianthe semiglabra (Soják) Mosyakin & Shiyan), 검은낭아초(Comarum palustris L.), 은양지꽃(P. nivea L.), 돌양지꽃(P. dickinsii Franch. et Sav.), 섬양지꽃(P. dickinsii var. glabrata Nakai)은 지하부에 단단한 근경이 발달한다. 이 외의 나머지 분류군에서는 근경이 발달하지 않거나 미약하게 존재한다.
(2) 포복경(stolon): 딸기(Fragaria × ananassa (Weston) Duchesne ex Rozier), 땃딸기(F. mandshurica Staudt), 흰땃딸기(F. nipponica subsp. Chejuensis Staudt & Olbricht), 눈양지꽃(Argentina egedii (Wormsk. ex Hornem.) Rydb.), 뱀딸기(Duchesnea indica (Andrews) Teschem.), 산뱀딸기(Duchesnea chrysantha (Zoll. & Moritzi) Miq.), 좀딸기(P. centigrana Maxim.), 물양지꽃(P. cryptotaeniae Maxim.), 가락지나물(P. anemonifolia Lehm.), 제주양지꽃(P. stolonifera var. quelpaertensis Nakai), 털양지꽃(P. squamosa Soják), 민눈양지꽃(P. yokusaiana Makino)은 개화기에 지상에서 수평으로 기는 포복경이 확연하게 발달하며, 줄기의 마디에서 부정근이 발달한다. 이들 외의 나머지 12분류군은 포복경이 발달하지 않는다. 외부 형태적으로 매우 유사한 우상복엽을 갖는 양지꽃(P. fragarioides var. major Maxim.)과 제주양지꽃(P. stolonifera var. quelpaertensis Nakai) 그리고 삼출엽의 세잎양지꽃(P. freyniana Bornm.)과 털양지꽃(P. squamosa Soják)은 포복경의 발달 여부가 종간 구분의 중요한 형질이다. 양지꽃과 세잎양지꽃은 포복경이 거의 발달하지 않으나, 제주양지꽃과 털양지꽃은 포복경이 발달하는 특징으로 각각 구분된다.
(3) 줄기의 성장: 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 눈양지꽃, 뱀딸기, 산뱀딸기, 가락지나물, 양지꽃절(sect. Potentilla (Syme) Yü et Li.)에서는 줄기가 옆으로 퍼지다가 위로 향하여 성장하는 복와형 줄기가 발달하며, 줄기는 단단하지 않다(Fig. 2A). 이에 반하여 줄기가 목질화되거나 또는 단단한 직립형의 줄기가 관찰되는 식물은 물싸리, 물싸리풀, 검은낭아초와 딱지꽃절(sect. Conostylae (Th. Wolf) Yü et Li.; 가락지나물 제외), 돌양지꽃절(sect. Nematostylae Gusuleac)에서 나타난다. 직립형 식물 중에 고산지대에 분포하는 물싸리, 물싸리풀, 검은낭아초는 줄기 전체가 목질화되거나 또는 기부만 목질화된다(Fig. 2B). 딱지꽃절과 돌양지꽃절의 줄기는 단단하여 직립 성장하지만, 목질화되지는 않는다.

4) 잎

잎의 모양, 엽연 거치의 모양과 수, 잎 표면의 털의 형질 및 유무 등은 양지꽃족 식물의 주요 식별형질이다. 양지꽃족 식물들은 경생엽의 형태가 근생엽과 거의 유사하며, 경생엽은 근생엽에 비하여 위로 갈수록 크기가 작아지고 소엽의 수가 적어진다. 따라서 본 연구의 양지꽃족 잎의 관찰은 근생엽에 한하여 이루어졌다.
(1) 근생엽의 종류: 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 뱀딸기, 산뱀딸기, 섬양지꽃, 좀딸기, 물양지꽃, 은양지꽃, 좀개소시랑개비, 세잎양지꽃, 민눈양지꽃, 털양지꽃은 삼출엽이 관찰되며, 드물게 돌양지꽃에서도 삼출엽이 나타난다(Fig. 3A). 가락지나물은 장상엽을 갖는다(Fig. 3B). 물싸리, 물싸리풀, 검은낭아초, 솜양지꽃, 개소시랑개비, 양지꽃, 제주양지꽃, 돌양지꽃에서는 우상복엽 이 나타난다(Fig. 3C). 눈양지꽃과 딱지꽃은 부소엽이 있는 우상복엽이 관찰된다(Fig. 3D).
(2) 근생엽의 숙존: 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 눈양지꽃, 뱀딸기, 산뱀딸기, 돌양지꽃, 딱지꽃, 은양지꽃, 솜양지꽃, 양지꽃절은 근생엽이 숙존한다. 물싸리풀, 검은낭아초, 좀딸기, 물양지꽃, 가락지나물, 개소시랑개비, 좀개소시랑개비는 근생엽이 조락한다.
(3) 엽형: 1) 타원상 피침형 또는 피침형: 물싸리, 물싸리풀; 2) 난상피침형: 물양지꽃; 3) 도란상타원형 또는 타원형: 검은낭아초, 돌양지꽃, 가락지나물; 4) 타원형: 눈양지꽃, 딱지꽃, 솜양지꽃, 개소시랑개비; 5) 도란형: 딸기, 산뱀딸기, 좀딸기, 개소시랑개비, 양지꽃, 제주양지꽃, 세잎양지꽃, 털양지꽃, 민눈양지꽃; 6) 난형: 뱀딸기, 좀개소시랑개비; 7) 난상원형 또는 도란상원형: 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 좀딸기, 은양지꽃, 세잎양지꽃, 털양지꽃; 8) 능형 또는 능상도란형: 민눈양지꽃으로 구분된다.
(4) 엽선: 물싸리, 물싸리풀, 검은낭아초, 눈양지꽃, 뱀딸기, 돌양지꽃, 딱지꽃, 은양지꽃, 솜양지꽃, 가락지나물, 개소시랑개비, 좀개소시랑개비, 세잎양지꽃, 민눈양지꽃, 털양지꽃은 예두가 관찰되며, 물양지꽃은 예두와 피침형이 관찰된다. 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 눈양지꽃, 딱지꽃, 은양지꽃, 가락지나물, 개소시랑개비, 양지꽃, 제주양지꽃, 세잎양지꽃, 털양지꽃에서는 원두가 나타나며, 흰땃딸기, 산뱀딸기, 좀딸기, 개소시랑개비, 양지꽃은 둔두가 확인된다. 몇몇 분류군에서는 예두와 원두, 둔두와 원두, 또는 예두, 둔두, 원두가 같이 관찰된다.
(5) 엽연: 물싸리와 물싸리풀은 전연이다. 검은낭아초, 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 뱀딸기, 돌양지꽃, 섬양지꽃, 좀딸기, 은양지꽃, 솜양지꽃, 가락지나물, 개소시랑개비, 좀개소시랑개비, 양지꽃, 제주양지꽃, 세잎양지꽃, 털양지꽃, 민눈양지꽃은 예거치가 나타나며, 산뱀딸기와 물양지꽃은 예거치와 복예거치가 함께 나타나며, 눈양지꽃은 예거치와 둔예거치가 확인된다. 눈양지꽃, 딱지꽃, 개소시랑개비는 엽연이 우상으로 깊게 갈라지는 우상심열형이 관찰된다. 좀개소시랑개비는 정소엽이 세 개로 심열하여 장상엽처럼 보이며, 측소엽이 두 개로 심열하기도하여 다른 분류군과 구분된다.

2. 생식형질

꽃잎, 꽃받침, 그리고 부악편의 크기와 모양 등은 분류군 간에 매우 유사하여 종간 구분에 유용한 형질이 아니며, 분류군 내에서도 변이가 나타난다.

1) 화서

기본적으로 취산화서가 나타난다. 1–5(–7)개의 꽃으로 이루어진 취산화서를 갖는 식물은 물싸리, 물싸리풀, 딸기, 땃딸기, 흰땃딸기, 은양지꽃, 털양지꽃이다. 5개 이상의 꽃으로 된 취산화서 또는 원추상 취산화서는 검은낭아초, 돌양지꽃, 딱지꽃, 솜양지꽃, 물양지꽃, 가락지나물, 양지꽃, 제주양지꽃, 세잎양지꽃, 민눈양지꽃에서 관찰된다. 취산화서 이외에 단정화서가 관찰되기도 한다. 눈양지꽃, 뱀딸기, 산뱀딸기는 포복경의 엽액에서 1개의 꽃이 나오며, 좀딸기, 개소시랑개비, 좀개소시랑개비는 줄기의 엽액에서 1개의 꽃이 나오는 단정화서를 갖는다.

2) 수술

수술은 20개(13–22개)이다. 3열로 배열되고, 바깥부터 안쪽으로 10개, 5개, 5개 순으로 환상으로 배열한다. 가장 안쪽 열의 수술이 제일 길고, 중간 열은 가장 짧으며, 바깥쪽 열의 수술이 안쪽 열의 수술보다 다소 짧다.

3) 화주

화주가 자방에 붙는 위치와 화주의 모양은 족내 속간 분류에 중요한 형질이다(Figs. 4, 5).
(1) 화주가 자방에 붙는 위치에 따라 3가지 유형으로 구분된다. 1) 기저생과 아기저생(Fig. 4A): 화주가 자방의 기부 또는 중간 아래쪽에 위치하는 것으로 물싸리(Fig. 5A)와 검은낭아초(Fig. 5F)에서는 아기저생 화주가, 물싸리풀(Fig. 5B)에서는 기저생과 아기저생 화주가 관찰된다. 2) 측생(Fig. 4E): 화주가 자방의 중간에 위치하는 것으로 딸기(Fig. 5C), 흰땃딸기(Fig. 5D), 땃딸기(Fig. 5E), 눈양지꽃(Fig. 5W)에서 관찰된다. 이들 중에서 딸기는 아기저생도 관찰되며, 눈양지꽃은 아정생도 나타난다. 3) 아정생(Fig. 4C, D): 화주가 자방의 위쪽에 붙으며, 눈양지꽃을 제외한 양지꽃아족 17 분류군들에서 나타난다(Fig. 5FV).
(2) 화주의 모양: 1) 원뿔형(Fig. 4C): 화주의 기부가 두터운 형태로 딱지꽃절(sect. Conostylae)에서 관찰된다(Fig. 5HO). 2) 사상형(Fig. 4B): 화주 전체가 고른 사상형이다. 때로 다소 비후하기도 한다. 검은낭아초(Fig. 5F), 뱀딸기(Fig. 5U), 산뱀딸기(Fig. 5V), 돌양지꽃(Fig. 5G), 민눈양지꽃(Fig. 5T)에서 관찰된다. 3) 원통형(Fig. 4E): 눈양지꽃은 나머지 분류군에 비해서 전체적으로 화주가 다소 비후하여 원통형이며(Fig. 5W), 간혹 기부가 약간 비후하기도 한다. 4) 곤봉형(Fig. 4D): 화주의 정단이 비후한 형태로, 물싸리와 물싸리풀은 눈에 띄게 팽창하며, 양지꽃절은 다소 팽창한다. 물싸리(Fig. 5A), 물싸리풀(Fig. 5B), 딸기(Fig. 5C), 흰땃딸기(Fig. 5D), 땃딸기(Fig. 5E), 양지꽃(Fig. 5P), 제주양지꽃(Fig. 5Q), 세잎양지꽃(Fig. 5R), 털양지꽃(Fig. 5S)에서 관찰된다.

4) 자방

암술은 흰털이 밀생한 화탁통 위에 위치한다. 자방에는 털이 있는 것처럼 보이나, 실제로 많은 분류군에는 자방에 털이 없다. 물싸리에서는 자방 위에 많은 털이 밀생하고, 돌양지꽃에서는 자방 위에 털이 골고루 분포하며, 물싸리풀에서는 산재하는 드문 털이 관찰된다. 딱지꽃은 자방의 기부에 털이 있다. 나머지 20 분류군들은 자방위에 털이 없다.

5) 수과(Figs. 610)

수과의 털은 소수의 분류군에서만 관찰된다. 딱지꽃(Fig. 7A, B)은 제(hilum) 주변에 털이 분포하고, 물싸리(Fig. 6A, B), 돌양지꽃(Fig. 6E, F)과 섬양지꽃(Fig. 6G, H)은 산재하거나 또는 밀모한다. 물싸리풀은 암술에 털이 존재하지만, 수과에서는 조락한다. 나머지 한국산 양지꽃속 20분류군은 수과에 털이 없다. 수과의 과피 표면에는 5–6각형의 다각형 세포가 관찰되며(예: Fig. 6D), 세포의 크기는 과실의 크기에 비례하여 크기가 다양하나 분류학적으로는 유용하지 않았다.
수과 표면에 주름의 존재와 돌기 여부가 분류군마다 차이가 있다.
(1) 평활형(psilate): 주름이 없거나 또는 미약하게 나타난다(물싸리: Fig. 6A, B; 검은낭아초: Fig. 6C, D; 눈양지꽃: Fig. 10G, H; 솜양지꽃: Fig. 7C, D).
(2) 주름형(ridged): 표면에 주름 구조가 관찰된다. 이들은 다시 돌기 특징으로 구분된다. 첫째, 뱀딸기(Fig. 10C, D), 산뱀딸기(Fig. 10E, F), 좀딸기(Fig. 7G, H), 가락지나물(Fig. 8A, B)에서는 돌기(aculeate)가 나타난다. 뱀딸기는 돌기가 많거나 또는 거의 없는 개체들이 다양하게 나타나는 반면, 산뱀딸기는 뚜렷한 돌기들이 관찰된다. 가락지나물과 좀딸기에서는 돌기가 드물게 관찰되지만, 주름이 매우 뚜렷하여 날개 같은 형태를 띤다. 둘째, 주름은 존재하나 돌기는 없다(돌양지꽃: Fig. 6E, F; 섬양지꽃: Fig. 6G, H; 딱지꽃: Fig. 7A, B; 은양지꽃: Fig. 7E, F; 물양지꽃: Fig. 8C, D; 개소시랑개비: Fig. 8E, F; 좀개소시랑개비: Fig. 8G, H; 양지꽃: Fig. 9A, B; 제주양지꽃: Fig. 9C, D; 세잎양지꽃: Fig. 9E, F; 털양지꽃: Fig. 9G, H; 민눈양지꽃: Fig. 10A, B). 특히 개소시랑개비와 좀개소시랑개비는 날개 같은 뚜렷한 주름이 관찰되어 다른 분류군들과 구분된다.

한국산 양지꽃족의 검색표

1. 잎 표피 상납질이 발달하거나 미약하게 발달한다. 수술은 한 개의 화분낭이 존재하며, 화주는 기저생, 아기저생 또는 측생이다. (subtribe Fragariinae)
2. 관목이다. 자방에 털이 밀생한다 ································································ 물싸리 (Dasiphora fruticosa)
2. 초본 또는 아관목이다. 자방에 털이 없거나 산재한다.
3. 줄기는 복와형이며, 포복경이 발달한다. 화주는 측생한다. 화탁이 육질화된다.
4. 꽃은 직경 2 cm 이상이고, 위과는 직경 1.5 cm 이상이다 ··················· 딸기 (Fragaria × ananassa)
4. 꽃은 직경 2 cm 이하이고, 위과는 직경 1.5 cm 이하이다.
5. 식물의 높이는 10 cm 이하이며, 소엽의 길이가 짧다(1.7 cm 이하) ·········· 흰땃딸기(Fragaria nipponica subsp. chejuensis)
5. 식물의 높이는 10 cm 이상이며, 소엽의 길이가 길다(1.7 cm 이상) ·········································· 땃딸기 (Fragaria mandshurica)
3. 줄기는 직립형이며, 포복경이 발달하지 않는다. 화주는 아기저생 또는 기저생한다. 화탁은 육질화되지 않는다.
6. 꽃잎은 노란색이다. 화주의 모양은 곤봉형이다 ··· 물싸리풀 (Sibbaldianthe semiglabra)
6. 꽃잎은 보라색이다. 화주의 모양은 사상형이다 ·················· 검은낭아초 (Comarum palustre)
1. 잎 표피 상납질이 없거나 또는 드물게 발달한다. 수술은 두 개의 화분낭을 갖으며, 화주는 아정생한다(눈양지꽃 제외). (subtribe Potentillinae)
7. 근생엽의 탁엽은 엽병의 앞면에 부착한다. 화주는 측생 또는 아정생하고, 화주의 모양은 원통형이다 ··························· 눈양지꽃 (Argentina egedii)
7. 근생엽의 탁엽은 엽병의 측면에 부착한다. 화주는 아정생하고, 화주의 모양은 원뿔형, 곤봉형 또는 사상형이다.
8. 포복경에서 꽃이 하나씩 나오는 단정화서이다. 화탁은 육질이며 매우 부푼다.
9. 잎은 녹색–진녹색이고, 다소 두껍고, 능형–장타원형이며, 예두이다 ······························································· 뱀딸기 (Duchesnea indica)
9. 잎은 연한 녹색 또는 황녹색이며, 얇고, 넓은 난형 또는 도란형이고, 둔두이다 ································ 산뱀딸기 (Duchesnea chrysantha)
8. 대부분 취산화이며, 드물게 줄기의 엽액에서 단정화서가 발달한다. 화탁은 육질이 아니다.
10. 잎 양면에 표피 상납질 결정체가 발달한다. 화주는 사상형이다. 수과는 전체면이 유모이다.
11. 전국 산지 돌 틈에 서식한다. 주로 우상복엽이다. 잎 양면과 엽병에 털이 많거나 산재한다 ······························· 돌양지꽃 (Potentilla dickinsii var. dickinsii)
11. 울릉도에 제한 분포한다. 삼출엽을 갖는다. 잎 양면과 엽병에 털이 없으며, 드물게 산재한다 ···························· 양지꽃 (P otentilla dickinsii var. glabrata)
10. 대부분은 잎에 표피 상납질 결정체가 발달하지 않는다(예외: 좀딸기). 화주는 원뿔형 또는 곤봉형이며, 드물게 사상형이다. 수과는 무모이거나 제 주위에만 털이 있다.
12. 화주의 모양은 원뿔형이다.
13. 근생엽은 숙존한다. 소엽 뒷면에는 융모가 나타난다.
14. 바닷가 또는 저지대 양지에 분포한다. 근경이 발달하지 않는다. 잎은 타원형이다.
15. 뿌리는 주근 1개가 매우 발달한다 ·················· 딱지꽃 (Potentilla chinensis)
15. 1–4개의 다소 비후한 방추형의 괴근이 발달한다 ······················································· 솜양지꽃 (Potentilla discolor)
14. 고산지대에 분포한다. 근경이 발달한다. 잎은 난상원형 혹은 도란상원형이다 ····························· 은양지꽃 (Potentilla nivea)
13. 근생엽은 조락한다. 소엽 뒷면에는 짧거나 긴 미세강모를 가진다.
16. 근생엽은 장상복엽으로 대부분 5개의 소엽을 갖는다 ······················································· 가락지나물 (Potentilla anemonifolia)
16. 근생엽은 삼출엽 또는 우상복엽이다.
17. 소엽에는 복예거치와 예거치가 함께 나타난다. 취산화서가 발달한다 ·········· 물양지꽃 (Potentilla cryptotaeniae)
17. 소엽은 예거치를 갖는다. 줄기 엽액에서 1개의 꽃이 단생한다.
18. 포복경이 발달한다. 뿌리는 섬유형이다. 과피에 돌기가 발달한다 ······· 좀딸기 (Potentilla centigrana)
18. 포복경이 발달하지 않는다. 뿌리는 주근형이다. 과피에 돌기가 없다.
19. 근생엽은 삼출엽이며, 정소엽이 3개로 심열하여 장상엽처럼 보인다 ································· 좀개소시랑개비(Potentilla amurensis)
19. 근생엽은 우상복엽이다 ·········· 개소시랑개비 (Potentilla supina subsp. paradoxa)
12. 화주의 모양은 사상형 또는 곤봉형이다.
20. 근생엽은 우상복엽이다.
21. 포복경이 발달하지 않는다 ······························· 양지꽃 (Potentilla fragarioides var. major)
21. 포복경이 매우 발달한다 ······ 제주양지꽃(Potentilla stolonifera var. quelpaertensis)
20. 근생엽은 삼출엽이다.
22. 소엽은 난형 또는 타원상 난형이다.
23. 포복경이 발달하지 않는다. 엽병은 무모이거나 털이 산재하며, 잎 뒷면은 다소 짧은 미세강모가 드물거나 산재한다 ····································· 세잎양지꽃 (Potentilla freyniana)
23. 포복경이 발달한다. 엽병에는 퍼진 털이 밀생하며, 잎 뒷면에는 미세강모가 많거나 산재한다 ···················· 털양지꽃 (Potentilla squamosa)
22. 소엽은 능형 또는 능상 난형이다 ························ 민눈양지꽃 (Potentilla yokusaiana)

한국산 양지꽃족(tribe Potentilleae Sweet)의 분류학적 처리

1. Subtribe Fragariinae (딸기아족)
1) Dasiphora Raf. Autik. Bot. 167–168, 1840; Potentilla subg. Dasiphora (Raf,) Panigr. et Dikshit, Bull. Bot. Surv. Ind. 27: 179, 1985.
Pentaphylloides Duh., Traité Arbres Arbust. 2: 99, 1755. nomen illeg. (Potentilla L. pro syn.)
Potentilla sect. Trichocarpae subsect. Rhopalostylae grex Fruticosae T. Wolf, Biblioth. Bot. 16: 54, 1908; P. ser. Fruticosae (T. Wolf) Yü et Li., Fl. Reupublicae Popularis Sinicae. 37: 244, 1985.
국명: 물싸리속
분류학적 검토: 물싸리속은 Pentaphylloides로 기록되거나(Naruhashi, 2003) 또는 Potentilla에 포함되기도 하였다(Wolf, 1908; Lee, 2003; Li et al., 2003). 관목이며, 잎은 전연이고, 화주는 아기저생하는 형태적인 특징으로 다른 속들과 잘 구분된다. 분자분류학적 연구 결과에서도 물싸리속은 딸기아족 분계조에 포함되어 양지꽃아족의 양지꽃속과는 확연한 차이가 있다(Eriksson et al., 1998; Dobeš and Paule 2010). 한편 물싸리속은 Pentaphylloides Duh.으로 기록되기도 하였으나, Duhamel (1755)이 Pentaphylloides를 기재할 때 이명으로 Potentilla s.s.를 명시하였기 때문에, 후에 Pentaphylloides Duh.은 비합법명으로 처리되었다(Eriksson et al., 1998; Kurtto and Eriksson, 2003).
(1) Dasiphora fruticosa (L.) Rydb., Monogr. N. Amer. 188, 1898; Potentilla fruticosa L., Sp. Pl. 1: 495, 1753; Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, Mitt. Thüring. Bot. Ges. 1: 105, 1949.
Dasiphora riparia Raf., Autik. Bot. 167, 1840.
Potentilla rigida Wall. ex Lehm., Revis. Potentill. 19, pl. 1, 1856; Potentilla fruticosa var. rigida (Wall. ex Lehm.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16: 57, 1908.
국명: 물싸리
개화기: 6–8월.
서식처: 고산지대.
분포: 아시아, 유럽, 북미.
분류학적 검토: 물싸리(D. fruticosa (L.) Rydb.)는 전 세계의 다양한 생태 환경에 널리 분포하며, 형태적인 변이가 심하다(Klackenberg, 1983). 한반도에 분포하는 물싸리에 대하여 Lee (1996)P. fruticosa var. rigida (Wall. ex Lehm.) Th. Wolf로 인식하였다. 확인 결과 P. fruticosa var. rigida는 잎 양면이 거의 무모이거나 또는 앞면에만 짧은 털이 산재하는 특징이 있다(Wolf, 1908). Li et al. (2003)는 물싸리(= P. fruticosa var. fruticosa)의 잎 앞면에는 털이 산재하거나 또는 다소 밀모하며, 뒷면에는 밀모하는 털이 있거나 없는 특징을 기록하였다. Heo et al. (2013)의 잎 표피의 털 형질 연구 결과에 따르면 백두산 및 함북 지역에 분포하는 개체들은 잎 앞면에는 털이 밀모하거나, 산재하거나, 또는 무모며, 뒷면에는 털이 없거나 드물게 관찰됨에 따라서 물싸리의 잎의 털 변이는 매우 심한 것으로 나타났다. 따라서 P. fruticosa var. rigida의 잎의 털 특징은 D. fruticosa의 변이폭에 포함되므로 두 식물은 동일종으로 판단된다. Naruhashi (2003)는 이미 P. fruticosa var. rigidaD. fruticosa의 이명으로 처리한 바 있다. 물싸리 중에서 꽃잎이 흰색인 개체가 흰물싸리(P. fruticosa var. mandschurica Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg 19: 164, 1873)로 발표되었으나, 물싸리의 꽃잎 색은 노란색, 황백색, 또는 백색으로 다양한 생태 변이가 나타난다고 지적되었다(Klackenberg, 1983). 본 연구에서는 흰물싸리를 직접 관찰하지 못하였으므로 추후 분류학적 처리를 시도하고자 한다.
2) Sibbaldianthe Juz., Fl. URSS 10: 615, 1941.
Potentilla sect. Trichocarpae subsect. Rhopalostylae grex Bifurcae Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16: 62, 1908; Potentilla ser. Bifurcae (Wolf) Yü et Li, Fl. Reupublicae Popularis Sinicae. 37: 250, 1985.
Potentilla subg. Schistophyllidium Juz. ex Fed. Fl. Armen.3: 87, 1958; Schistophyllidium (Juz. ex Fed.) Ikonn. Opred. Vyssh. Rast. Badakhshana 210, 1979; Sibbaldianthe subg. Schistophyllidium (Juz. ex Fed.) Mosyakin & Shiyan, Phytotaxa. 296: 101–117, 2017.
국명: 물싸리풀속
분류학적 검토: 물싸리풀속은 광의의 양지꽃속(Potentilla s.l.)에 포함되어 Potentilla subgenus Schistophyllidium Juz. ex Fed. (1958)으로 인정되기도 하였으며, 후에 독립된 속인 Schistophyllidium (Juz. ex Fed.) Ikonn. (1979)로 처리되었다. 최근 분자계통분류학적 연구 결과에 의하면 Sibbaldianthe type 종인 S. adpressa (Bunge) Juzepczuk는 Schistophyllidium bifurcum (L.) Ikonnikov (=Potentiilla bifurca L.)와 동일 분계조에 포함되어 유연관계가 매우 가까운 것으로 나타났으며(Kurtto and Eriksson et al., 2003; Eriksson et al., 2015), 이미 형태학적으로도 두 종은 매우 유사하다고 기록되었다(Wolf, 1908). 이러한 두 속의 밀접한 유연관계의 이유로 학명의 선취권에 따라서 본 속은 Sibbaldianthe로 인정되고 있다(Paule and Soják, 2009; Eriksson et al., 2015; Mosyakin and Shiyan, 2017).
(1) Sibbaldianthe semiglabra (Soják) Mosyakin & Shiyan, Phytotaxa. 296: 101–117, 2017.
Potentilla bifurca var. major Ledeb. Fl. Ross. 2: 43, 1843.
Potentilla. bifurca var. glabrata Lehmann, Rev. Potent. 33, 1851.
Potentilla semiglabra Juzepczuk, Weeds URSS 3: 124, 1934. nom. inval. descr. ross.
Schistophyllidium bifurcum subsp. semiglabrum Soják. Notes on Potentilla XXI. 357, 2008.
국명: 물싸리풀
개화기: 6월.
서식처: 고산지대.
분포: 아시아, 유럽 중부–동부.
분류학적 검토: Sibbaldianthe bifurca 그룹에는 세 분류군이 있다고 알려져 왔다(S. bifurca (L.) Kurtto & T. Eriksson, S. orientalis (Soják) Mosyakin & Shiyan, S. semiglabra (Soják) Mosyakin & Shiyan (Soják, 2008a; Mosyakin and Shiya, 2017). Mosyakin and Shiya (2017)는 물싸리풀속에 대한 심도 깊은 분류학적인 연구를 수행하였다. 이에 따르면 S. bifurca은 주로 시베리아, 카자흐스탄 북부, 중국 서부, 몽고, 유럽 극동부에 분포하며 줄기가 직립하고 줄기와 엽병에 옆으로 퍼진 털(patent pubescence)이 존재하는 특징을 가지며, S. orientalis는 중국과 유럽 남동부에서 중앙아시아까지 분포하며, 줄기, 엽병, 화경에 눌러진 털(appressed pubescence)이 관찰되고, 특히 줄기 아랫부분에 털이 있다고 기록하였다. 이러한 두 종과 달리 S. semiglabra은 극동지방, 몽고, 중국 북동부에만 제한 분포하며 줄기 아랫부분이 무모이고, 줄기의 윗부분과 엽병에는 눌러진 털(apressed trichomes)이 있는 특징으로 정리하였다. 백두산에 분포하는 물싸리풀은 잎 앞면은 무모이고 뒷면과 엽병에는 누운털이 있으며(Fig. 2MO in Heo et al., 2013), 분포 특징 및 줄기에 누운 털이 있거나 줄기가 무모인 특징을 갖고 있으므로 물싸리풀을 S. semiglabra로 인식함이 타당하다고 판단된다. 추가적인 S. bifurca 그룹의 분류군 간의 비교 연구를 수행하여 보다 확실한 종간 한계 규명이 필요하다고 판단된다.
3) Fragaria L., Sp. Pl. 1: 494, 1753.
국명: 딸기속
분류학적 검토: Wolf (1908)는 딸기속을 독립된 속으로 인정했으나, 딸기속의 한 종인 Fragaria sterilis L.을 Potentilla sterilis (L.) Garcke로 처리하였다. Panigrahi and Dikshit (1985)Shah and Wilcock (1993) 또한 P. sterilis을 인정하기도 하였다. Mabberley (2002)는 단지 화탁이 부풀고 먹을 수 있는 특징만으로 딸기속을 독립된 속으로 처리하는 것은 무리가 있으며, 양지꽃속에 통합 처리하는 것이 타당하다고 주장하기도 하였다. 그러나 딸기속은 확탁이 육질화 되는 특징뿐만 아니라, 화주가 자방에 측생하는 특징(Fig. 5CE), 다수의 분자분류학적 연구 결과에서 양지꽃족의 자매군인 딸기아족에 포함되고 있으므로(Soják, 2008a; Dobeš and Paule, 2010; Feng et al., 2017), 양지꽃아족의 양지꽃속과는 확연히 구분된다.
(1) Fragaria × ananassa (Weston) Duchesne ex Rozier, Cours Compl. Agric. 5: 52, t. 5, f. 1, 1785; Fragaria chiloensis var. ananassa Weston, Bot. Univ. 2: 329, 1771.
P. × ananassa (Rozier) Mabb., Telopea 9: 796, 2002.
국명: 딸기
개화기: 4–7월.
서식처: 식재.
분포: 전 세계에 널리 식재.
분류학적 검토: 딸기(F. × ananassa)는 전 세계에 널리 재배되는 종으로 F. virginiana Mill.F. chiloensis (L.) Mill.의 잡종으로 알려져 있다(Hancock et al., 2010). 딸기는 꽃의 직경이 2 cm 이상이고, 과실의 크기가 1.5 cm 이상으로, 꽃의 직경이 약 1.5 cm이고 과실의 크기가 약 1 cm 정도인 고산지대에 분포하는 땃딸기와 잘 구분된다.
(2) Fragaria nipponica subsp. chejuensis Staudt & Olbricht, Bot. Jahrb. Syst. 127: 330–332, 2008.
국명: 흰땃딸기
개화기: 5–6월.
서식처: 고산지대.
분포: 한국(한라산).
분류학적 검토: 흰땃딸기는 우리나라 여러 도감 등에서 F. nipponica Makino (Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003)로 사용되어 왔다. Fragaria nipponica 식물 그룹에 대한 형태학적, 세포학적, 화분학적인 연구를 수행한 Staudt and Olbricht (2008)에 따르면 F. nipponica subsp. nipponica는 식물체, 잎, 꽃, 과실 등의 크기가 전반적으로 F. nipponica subsp. yakusimensis (Masamune) Staudt & Olbricht와 F. nipponica subsp. chejuensis Staudt & Olbricht보다 크므로 잘 구분되며, subsp. nipponica는 Honshu, Hokkaido, Kuril 지방에 널게 분포한다고 지적하였다. 이에 반하여 제주도 한라산에 분포하는 흰땃딸기는 지리적으로 독립되어 있으며, 식물체가 작고, 간혹 엽병에 부소엽이 존재하는 특징으로 인해서 독립된 아종으로 기재하였다(Staudt and Olbricht, 2008). 본 연구에서는 Staudt and Olbricht (2008)의 견해에 따라서 흰땃딸기를 F. nipponica subsp. chejuensis으로 정리하였으며, 추가적인 F. nipponica 식물 그룹의 종간 유연관계 및 진화 경향성에 대한 심도 있는 연구가 필요하다고 판단된다. 한편 한라산에 분포하는 흰땃딸기는 식물 높이가 10 cm 이하이고 소엽은 도난상 원형 또는 도란형이며 소엽 길이가 1.7 cm 이하인 특징을 가졌으며, 백두산에 분포하는 땃딸기는 높이가 14.5–20.5 cm 정도이고 소엽이 도란형이며 소엽 길이가 1.7–3.1 cm 정도의 특징을 가져 형태적으로 구분된다.
(3) Fragaria mandshurica Staudt, Bot. Jahrb. Syst. 124: 397–419, 2003.
Fragaria yezoensis Hara, J. Jap. Bot. 20: 118, 1944; Fragaria nipponica var. yezoensis (H. Hara) Kitam., Acta Phytotax. Geobot. 20: 199, 1962.
국명: 땃딸기
개화기: 6–7월.
서식처: 고산지대.
분포: 한국(백두산), 중국 동북부, 몽고, 러시아.
분류학적 검토: 땃딸기의 학명은 F. nipponica var. yezoensis (Hara) Kitam. (Lee, 2003), F. nipponica subsp. mandsurica (Staudt) Y. Lee (Lee, 1999) 등으로 기록되어 왔다. 조사결과 F. mandchurica는 자웅동주이며, 이배체인 특징을 가지며, 중국 북동부 분포지역에 위치한다. 이에 반하여 형태가 가장 유사한 F. orientalis Losinsk.는 식물체가 자웅이주이고 사배체인 특징이 보고되었다(Staudt, 2003; Lei et al., 2016). 그러므로 자웅동주의 특징을 가지는 백두산에 분포하는 땃딸기는 F. mandchurica로 판단된다. 백두산에 분포하는 땃딸기에 대한 실체 파악을 위해서 중국 북동부 지역 및 백두산에 분포하는 딸기속 종들에 대한 보다 심도 깊은 세포학적인 연구 및 분자 계통학적인 연구가 필요하다.
4) Comarum L., Sp. Pl. 1: 502. 1753; Potentilla sect. Comarum (L.) Tausch, Hort. Canal., 1823; Potentilla subg. Comarum (L.) Jepson. Man. Fl. Pl. Calif. 483, 1925.
국명: 검은낭아초속
(1) Comarum palustre L., Sp. Pl.: 502, 1753; Fragaria palustris (L.) Crantz, Stirp. Austr. Fasc. 2: 11, 1763; Potentilla palustris (L.) Scop., Fl. Carniol. ed. 2, 1: 359, 1772.
Potentilla comarum Nestl., Monogr. Potent. 36, 1816.
국명: 검은낭아초
개화기: 6–8월.
서식처: 습지.
분포: 북반구.
분류학적 검토: 검은낭아초는 화피가 어두운 보라색이고, 화탁이 다소 부풀며, 해면질인 특징을 가진다(Rydberg, 1898). 본 분류군은 잎 양면 표피에 섬유질이 발달하며(Heo et al., 2013), 화분학적 연구결과 양지꽃족에서 유일하게 유선상 망상의 표면무늬가 관찰되고(Heo, 2009), 형태적으로 사상형의 화주, 화주가 자방에 측생하는 특징(Fig. 5F)으로 다른 분류군들과 잘 구별된다.
2. Subtribe Potentillinae (양지꽃아족)
1) Argentina Hill., Brit. Herb., 1756; Potentilla subgen. Argentina (Hill) Jeps., Fl. Calif. 2: 175, 1936.
국명: 눈양지꽃속
분류학적 검토: 눈양지꽃속(Argentina)은 학자에 따라서 독립된 속으로 처리되거나 광의의 양지꽃속(Potentilla s.l.)에 포함되어 왔다(Rydberg, 1898; Wolf, 1908). 최근의 엽록체 DNA 분석에 근거한 분자분류학적 연구결과에 따르면 양지꽃아족 분계조에서 눈양지꽃속은 단계통을 형성하며 아족내 다른 속들의 자매군을 이루고 있으며, 핵 DNA 분석에서는 딸기아족 분계조에 포함되는 결과를 나타냈다(Töpel et al., 2011; Dobeš et al., 2015; Eriksson et al., 2015; Feng et al., 2017). 또한 눈양지꽃속은 아정생 화주도 관찰되지만 양지꽃아족에서 유일하게 자방에 측생하는 화주 특징을 갖는다(Wolf, 1908). Soják (2010)은 눈양지꽃 속의 경우 근생엽의 탁엽이 엽병의 앞면(ventral)에 위치하는 공통파생형질을 갖는 반면에, 양지꽃속의 근생엽의 탁엽은 엽병의 측면(lateral)에 위치하는 확연한 차이를 발견하였으며, 이에 따라서 독립된 속으로서 눈양지꽃속을 처리하였다. 이러한 분자형질 및 형태형질에 근거하여 눈양지꽃속은 독립된 속으로 인정된다.
(1) Argentina egedii (Wormsk. ex Hornem.) Rydb., Monogr. N. Amer. Potent. 158, 1898; Potentilla egedii Wormsk. ex Hornem., Fl. Dan. 9: 5, pl. 1578, 1818; P. anserina var. egedii (Wormsk. ex Hornem.) Torr. et A. Gray. Fl. N. Amer. 1: 444, 1840; P. anserina subsp. egedii (Wormsk. ex Hornem.) Hitt., Suom. Kasvio: 449, 1933; Argentina anserina subsp. egedii (Wormsk. ex Hornem.) Á. Löve & Ritchie, Canad. J. Bot. 44: 435, 1966.
Potentilla anserina var. groenlandica Tratt., Rosac. Monogr. 4: 13, 1824; P. egedii var. groenlandica (Tratt.) Polunin, Rhodora 41: 40, 1939; Argentina anserina subsp. groenlandica (Tratt.) Á. Löve, Taxon 19: 300, 1970.
국명: 눈양지꽃
개화기: 6–8월.
서식처: 바닷가 근처 습지.
분포: 유라시아–아메리카에 널게 분포.
분류학적 검토: 국내에서 눈양지꽃은 학자에 따라 P. anserina L. (Nakai, 1911; Chung et al., 1937; Park, 1949), P. pacifica Howell (Nakai, 1952; Chung, 1957; Ahn and Park, 1974), 또는 P. egedei var. groenlandica (Tratt.) Polunin (Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003)로 기록되어 학명 사용에 혼란이 있어 왔다.
눈양지꽃이 포함된 식물 그룹을 독립된 속인 Argentina으로 인정한 Rydberg (1898)는 잎의 형태와 털 특징으로 A. anserina 복합체를 A. anserina (L.) Rydb. var. anserina, A. anserina var. grandis (Torr. & A. Gray) Rydb. (= P. pacifica), A. egedii (Wormsk. ex Hornem.) Rydb.로 정리하였다. 후에 A. anserina 복합체에 대한 심도 깊은 생분류학적(biosystematic) 연구를 수행한 Rousi (1965)P. anserina subsp. anserina는 잎 뒷면에 견모(silvery–sericeous)가 존재하는 반면에 subsp. egedii (Wormsk. ex Hornem.) Hiitonen와 subsp. pacifica (Howell) Rousi는 연모(pubescence)가 존재하거나 드물게 무모이며, 엽맥을 제외하고 곱슬거리는 털의 특징을 가져 구분됨을 확인하였다. 그리고 두 아종간의 차이로는 subsp. egedii의 경우 측소엽이 3–7쌍, 거치는 4–9쌍을 가지고 심피는 20–50개를 갖는 반면에, subsp. pacifica는 측소엽이 대개 7쌍 이상이고, 거치는 9쌍 이상이며, 심피는 100개 이거나 그 이상을 갖는 특징을 보고하였다. 이와 같이 A. egediiA. anserina의 아종으로 처리되기도 하였으나, 후에 A. egediiA. anserina보다는 작은 식물체 크기 특징뿐 아니라 포복경이 무모이며 소엽에 견모가 없는 특징으로 독립된 종으로 지지되었다(Trelawny, 1983; Soják, 2004). 우리나라에 분포하는 눈양지꽃의 잎과 엽병의 털 형질 관찰 결과 잎 뒷면에는 곱슬한 융모가 밀모하고 미세강모가 나타나므로 A. anserina와는 구분되었다(Heo et al., 2013). 또한 형태형질 관찰 결과 눈양지꽃은 측소엽이 5–7쌍, 소엽의 길이가 1.5–3.2 cm, 화경 길이는 6–21 cm, 거치는 7–9쌍이었고, 심피는 50여개의 특징으로 A. anserina subsp. pacifica와도 차이가 있다. 따라서 이러한 확연한 잎의 특징과 잎 뒷면의 털 특징으로 눈양지꽃은 A. egedii으로 인식함이 타당하다고 판단된다.
2) Duchesnea Sm., Trans. Linn. Soc. London, 10: 372–374, 1811; Potentilla sect. Duchesnea (Sm.) Panigr. et Dikshit, Bull. Bot. Surv. Ind. 27: 181, 1985; Potentilla subgen. Duchesnea (Sm.) Shah et Wilcock, Edinb. J. Bot. 50: 176, 1993.
국명: 뱀딸기속
(1) Duchesnea indica (Andrews) Teschem., Hort. Reg. & Gard. Mag. 1: 460, 1835; Fragaria indica Andrews, Bot. Repos. VII. t. 479, 1807; P. indica (Andrews) Th. Wolf, Asch. & Graebn. Syn. Mitteleur. Fl. 6: 661, 1904.
Potentilla denticulosa Ser., DC., Prodr. 2: 573, 1825.
P. indica var. serrulata Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16 (Ht. 71): 666, 1908.
Duchesnea indica var. major Makino, Bot. Mag. (Tokyo) 28: 184, 1914; D. major (Makino) Makino, J. Jap. Bot. 2: 19, 1921.
국명: 뱀딸기
개화기: 4–5월.
서식처: 양지바른 곳, 풀밭.
분포: 아시아, 북미, 인도, 유럽.
분류학적 검토: Nakai (1909)Chung et al.(1937)D. indica (Andrews) Teschem.를 배암딸기(“Hebiichigo”), Chung et al. (1949)D. wallichiana (Ser.) Nakai ex H. Hara를 뱀딸기(“Hebiichigo”)로 기록하였다. Park (1949)D. indica를 배암딸기(“Yabuhibiichigo”)로 정리했으며, D. wallichiana를 큰배암딸기(“Hebiichigo”)로 언급하였다. 후에 Nakai (1952)D. wallichiana 만이 우리나라에 분포한다고 기록하였으며, Chung (1957, 1974)은 전국에 야생하는 뱀딸기를 D. wallichiana (Ser.) Nakai로 인식하였고, D. indica는 이명으로 보았다. 그러나 Ahn and Park (1974)의 경우 D. indica는 홍실뱀딸기, D. wallichiana는 뱀딸기로 언급하였고, 다시 Lee (1976)는 우리나라 전국에 분포하는 분류군을 D. indica (뱀딸기, “Hebiichigo”)로 기록하였다. 후에 도감 등에서 전국에 분포하는 분류군을 D. chrysantha (Zoll. & Moritzi) Miq. (뱀딸기)로 기록하였으며(Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003), Lee (1996)D. indica를 민뱀딸기로 언급하기도 하였다. 이렇듯 지금까지 본 분류군에 대한 국명 및 학명에 대한 혼란이 있어왔으며, 이는 Nakai (1909)가 전국에 분포하는 분류군인 D. indica을 일본의 “Hebiichigo”로 기록하면서 분류학적인 혼란이 발생한 것으로 여겨진다. 확인 결과 일본에서는 “Hebiichigo”를 D. chrysantha로 인정하고 있으며, “Yabuhibiichigo”를 D. indica로 기록하고 있다(Ohwi, 1965; Naruhashi, 2003). 따라서 우리나라 전국에 분포하는 식물은 원기재문, 문헌조사, 표본관찰 등의 결과 잎의 색깔이 녹색–진녹색이며, 소엽 형태는 능형–장타원형이고 예두이며, 꽃잎은 도란형 또는 좁은 도란형 등의 특징으로 D. indica (뱀딸기)임이 분명하다. 현재 국가생물종목록에서는 D. indica의 국명을 민뱀딸기로 하고, D. chyrsantha의 국명을 뱀딸기로 표기하고 있어, 국명에 혼선이 있으므로 검토가 필요하다.
(2) Duchesnea chrysantha (Zoll. & Moritzi) Miq., Fl. Ned. Ind. 1: 372, 1855; Potentilla wallichiana Ser., Prodr. 2: 574, 1825; Duchesnea wallichiana (Ser.) Nakai ex H. Hara, J. Jap. Bot. 10: 22–23, 1934
Fragaria chrysantha Zoll. & Moritzi, Syst. Verz. 7, 1846; Duchesnea chrysantha (Zoll. & Moritzi) Miq., Fl. Ned. Ind. 1: 372, 1855.
Fragaria indica Andrews var. wallichii Franch. & Sav., Enum. Pl. Jap. 1: 129, 1873; Potentilla indica var. wallichii (Franch. & Sav.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 71: 666, 1908.
Duchesnea formosana Odash. J. Soc. Trop. Agric. 7: 79, 1935.
Duchesnea indica var. japonica Kitam., Acta Phytotax. Geobot. 15: 160, 1954; Duchesnea indica var. leucocephala Makino f. japonica (Kitam.) M. Mizush., Misc. Rep. Res. Inst. Nat. Resources 45: 68, 1957.
국명: 산뱀딸기
개화기: 5월.
서식처: 깊은 산의 양지.
분포: 아시아.
분류학적 검토: Li et al. (2003)에 따르면 산뱀딸기(D. chrysantha (Zoll. & Moritzi) Miq.)는 소엽 길이가 1.5–2.5 cm, 꽃 직경은 0.5–1.5 cm, 취과가 익으면 엷은 분홍색이고 취과에 광택이 없고 직경은 0.8–1.2 cm이고, 수과에 주름이 있는 특징을 가지는 반면, 뱀딸기(D. indica)는 소엽 길이가 2–3.5 cm, 꽃은 직경이 1.5–2.5 cm, 취과가 익으면 붉은색이고 광택이 나며 직경은 1–2 cm이고, 수과는 눈에 띄지 않는 유두상돌기를 가져 구분된다고 기록하였다. 관찰 결과 뱀딸기의 소엽과 과실 크기의 변이가 다양하여 산뱀딸기의 특징이 이와 중첩되었다. 수과의 유두상 돌기 특징 연구 결과에서도 뱀딸기의 경우 돌기가 없거나 발달하여 다양한 변이가 관찰되었으며(Fig. 9C, D), 산뱀딸기는 미약하게 발달하거나 매우 발달하는 것으로 관찰되어(Fig. 9E, F), Li et al. (2003)이 지적한 형질 특징들은 두 분류군 간에 중복되었다. 그러나 본 연구 결과 산뱀딸기는 잎이 연한 녹색 또는 황녹색을 띄며, 소엽이 얇아 다소 막질의 질감이고, 소엽 형태는 넓은 난형 또는 도란형이고, 둔두형인데 반하여, 뱀딸기는 잎의 색깔이 녹색–진녹색이며, 소엽은 다소 두껍고, 소엽 형태는 능형–장타원형이고 예두인 특징이 확인되었다. 또한 부악편의 크기(길이/너비)에서 산뱀딸기는 0.46–0.87/0.33–0.89 cm 정도로서 0.55–1.3/0.47–1.22 cm인 뱀딸기보다 다소 작은 특징으로 차이가 있었다. 따라서 소엽의 색, 질감, 엽형, 부악편의 크기 특징이 두 분류군 간의 구별에 유용한 형질로 판단된다.
3) Potentilla L., Sp. Pl. 1: 495, 1753.
국명: 양지꽃속
1) Sect. Nematostylae Gusuleac, Savulescu, Fl. Reipubl. Popularis Roman. 4: 601, 1956.
국명: 돌양지꽃절
(1) Potentilla dickinsii Franch. et Sav., Enum. Pl. Jap. 2: 337, 1878; P. ancistrifolia var. dickinsii (Franch. et Sav.) Koidz., Bot. Mag. (Tokyo) 23: 177, 1909.
P. dickinsii var. typica Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 32: 106, 1918.
P. dickinsii var. glabrata Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 32:106, 1918.
P. dickinsii var. para–rugulosa Kitag., J. Jap. Bot. 42: 100, 1967.
국명: 돌양지꽃
개화기: 6–8월.
서식처: 산지 바위 틈.
분포: 한국(황해 이남), 중국, 일본.
분류학적 검토: 지금까지 한국산 P. dickinsii Franch. et Sav.의 근연 분류군에 대하여 여러 종이 언급되어 왔다. Chung et al. (1949)P. ancistrifola Bunge를 당양지꽃으로, P. dickinsii를 돌양지꽃으로 기록하였고, Ahn and Park (1974)P. rugulosa Kitagawa를 당양지꽃으로, Lee (1996)P. dickinsii를 돌양지꽃으로, P. rugulosa를 당양지꽃으로 기록하였다. Li et al. (2003)P. ancistrifolia var. ancistrifolia는 근생엽이 2–4쌍, 소엽의 뒷면에 융모 밀집, 소엽 앞면에 두드러진 돌기(bullate)와 망상맥, 성숙한 수과에 주름과 수과 기부 주변에 융모를 가지는 반면, P. ancistrifolia var. dickinsii (Franch. et Sav.) Koidz.는 근생엽 2–3쌍 또는 삼출엽, 소엽 양면에 털이 산재하거나 혹은 무모, 뒷면은 눈에 띄지 않는 망상맥, 앞면에 돌기(bullate) 없고, 수과가 매끄럽거나 약한 주름을 가지는 특징으로 두 분류군의 차이를 기록하였고, var. ancistrifolia가 한국에도 분포한다고 지적하였다. 그러나 Soják (2004)은 P. dickinsiiP. ancistrifolia의 이명으로 처리하였다. 본 연구에서는 P. dickinsii 그룹에 대하여 원기재문에 기록된 특징을 고려하여 국내 및 국외 표본관에서 확보한 표본들을 관찰하였다. 이러한 개체들 중 동강과 제천 등의 석회암지대에 분포하는 식물들(Appendix 1: HKI00787, HKI00803, HKI00833, HKI00835)은 근생엽과 경생엽이 우상복엽이었으며, 소엽은 난상 타원형–피침형, 엽선이 예두, 엽연의 거치가 고르고, 뒷면의 맥이 돌출하고 털이 많은 특징으로 P. ancistrifolia의 특징과 유사하였으나, 동일 지역의 일부 개체에서는 전형적인 P. dickinsii의 특징이 나타나기도 하였다. 소백산, 내장산, 소요산, 대둔산 등의 개체군(Appendix 1: HKI00797, HKI845, HKI866, HKI00789, HKI795, HKI799, HKI805, HKI861)에서는 한 개체에서 P. ancistrifoliaP. dickinsii의 중첩된 형질이 나타나기도 하였다. 이러한 개체군을 제외한 지역에서는 근생엽이 주로 우상복엽이거나 삼출엽이었으며, 경생엽은 삼출엽이었고, 소엽은 원두와 예두, 엽연의 거치는 날카롭고, 뒷면 맥은 돌출하지 않으며 털이 많은 특징이 나타나 전형적인 P. dickinsii로 동정되었으며, 드물게 Li et al. (2003)가 언급한 P. ancistrifolia의 특징을 갖는 개체들도 발견되었다. 중국과 일본의 P. dickinsiiP. ancistrifola 식물들을 관찰한 결과에서도 두 종의 식별에 주요한 형질들의 연속 변이가 관찰되었다. 주요 외부형태 형질을 이용한 주성분분석(PCA) 분석결과에서도 P. ancistrifoliaP. dickinsii은 연속되게 나타났으며(Heo, 2009), 두 분류군 식별에 뚜렷하게 기여하는 형질은 없었다. 결과적으로 두 분류군은 유연관계가 매우 가까운 것으로 판단되나, 본 연구에서는 P. ancistrifolia에 대한 언급을 유보하고자 한다. 추가적인 연구를 통하여 P. dickinsiiP. ancistrifolia의 종간 한계를 규명하고, P. ancistrifolia의 정확한 분류학적 위치 파악 및 한반도 분포 여부를 판단하여야 할 것이다. 이를 위해서 두 분류군의 기준표본 관찰이 필요하며, 형질의 중첩이 존재하므로 개체군 수준의 분자분류학적 연구를 통한 종간 한계 규명에 대한 접근이 필요하다고 판단된다.
한편 Nakai (1909)는 두개의 식물 표본(Hab. Peukhansan. Jul. 28. 1902. fl. et fr. immat.; ibidem. Oct. 14. 1900. fr., T. Uchiyama)을 P. ancistrifolia Bunge로 기록하였다. 후에 Nakai (1914)는 참양지꽃(P. dickinsii var. breviseta Nakai)을 신변종으로 기재하면서 P. ancistrifolia로 동정했던 두 표본을 기준표본으로 명시하였으며, 기재 특징으로 수과 기부의 털이 수과보다 짧다고 기록하였다. 본 연구에서 전국에 분포하는 다수의 돌양지꽃(P. dickinsii)표본을 관찰 결과 수과 기부의 털 길이가 수과보다 길거나 짧아 다양하였다. 따라서 수과 기부의 털 특징만으로 신변종으로 기재된 var. brevistaP. dickinsii에 이명처리 됨이 타당하다고 판단된다.
한라산에 분포하는 좀양지꽃으로 알려진 식물은 처음에 Chung et al. (1937)Chung et al. (1949)에 의해서 긴양지꽃(P. matsumurae Th. Wolf)으로 기록되었으며, 후에 Chung (1957)이 좀양지꽃(P. matsumurae)으로 언급하여 지금까지 도감 등에 수록되었다(Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003). 그러나 다수의 국내 표본 관찰에서 좀양지꽃은 발견되지 않았으며, 본 연구의 한라산 조사 활동에서도 발견하지 못하였다. P. matsumurae는 일본과 러시아의 북동부의 사할린과 쿠릴 지역의 고산지대에만 분포한다고 알려져 있으며(Naruhashi, 2003), 화주 형태가 원뿔형인 특징으로 딱지꽃절(sect. Conostylae)에 속한다. 그러나 한라산에 분포하는 좀양지꽃으로 추정되는 식물의 경우 식물체가 작고, 근생엽이 삼출엽이며 소엽의 형태 등의 특징에 의해서 P. matsumurae로 오동정한 것으로 추측된다. 한라산 개체군은 화주 형태가 사상형이며, 화주가 자방에 아정생하고, 근경은 목질화이며, 잎 뒷면이 분백색인 특징으로 돌양지꽃절(sect. Nematostylae)에 속한다. 이뿐 아니라 두 분류군은 여러 형질에서 뚜렷하게 구분되고 있다. 개화시에 P. matsumurae는 근생엽에 넓은 난형의 막질 인엽이 발달하나 제주도 개체군은 인엽이 퇴화하고, 전자는 다소 산형화서이며 화서의 총포가 심열하거나 또는 그렇지 않은 반면, 한라산 개체군은 취산화서이며 화서의 총포가 난상타원형이고 예거치이다. 또한 P. matsumurae는 부악편이 장타원형 또는 피침형이며 둔두 또는 원두이나, 제주도 식물의 부악편은 피침형이고 예두인 특징으로 두 분류군은 현저한 차이가 있었다. 돌양지꽃 종류로 판단되는 제주도 개체군은 근생엽이 대부분 삼출엽이나 드물게 우상복엽을 갖고 있으며, 잎은 난상이고, 엽선은 원두이며, 식물체의 크기가 대체로 작아 본토에 분포하는 돌양지꽃과도 다소 차이가 있는 것으로 밝혀졌다. 형태형질을 이용한 주성분분석(Heo, 2009)에서도 본토의 돌양지꽃과 구분되었다. 추가적인 연구를 통하여 제주도 개체군에 대한 정확한 분류학적 기재가 이루어져야 할 필요가 있다.
(2) Potentilla dickinsii var. glabrata Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 32: 106, 1918.
국명: 섬양지꽃
개화기: 6–7월.
서식처: 산지 바위 틈.
분포: 한국(울릉도).
분류학적 검토: 울릉도에 제한 분포하는 섬양지꽃(P. dickinsii var. glabrata Nakai)은 소엽이 넓고, 예거치이며, 잎 끝부분에 작은 돌기가 있고, 앞면의 맥 위에 산재하는 털과 뒷면이 분백색이 아닌 특징으로 신변종으로 기재되었다(Nakai, 1918). 본 연구결과 돌양지꽃의 근생엽은 주로 우상복엽인데 반하여 섬양지꽃은 삼출엽이었으며, 섬양지꽃은 돌양지꽃에 비하여 주로 잎에 털이 없거나 드물고, 잎이 얇은 질감이 확인되었다. 그러나 전국에 분포하는 돌양지꽃의 경우 설악산과 대둔산 일부 개체에서 삼출엽이 관찰되기도 하였으며, 잎 형태의 경우 돌양지꽃의 소엽 변이가 심하여 좁거나 넓은 형태가 모두 나타나 섬양지꽃과 중첩되기도 하였다. 돌양지꽃 일본 개체군 관찰에서도 잎 형태와 질감은 섬양지꽃과 매우 유사하나 잎 뒷면에 털이 존재하는 개체가 관찰되기도 하였다. Naruhashi (2003)P. dickinsii var. glabrataP. dickinsii var. dickinsii의 이명으로 처리하기도 하였다. 따라서 섬양지꽃에 대한 정확한 분류학적 실체를 파악하고 근연분류군과의 유연관계를 파악하기 위해서 분자 마커 등을 이용한 추가적인 연구가 필요하다고 판단된다.
2) Potentilla sect. Conostylae (Th. Wolf) Yü et Li., Fl. Reupublicae Popularis Sinicae. 37: 279. 1985.
국명: 딱지꽃절
(1) Potentilla chinensis Ser., in DC. Prodr. 2: 581, 1825.
P. exaltata Bunge, Mem. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg ser. 6, Sci. Math. 2: 98, 1831.
P. pennsylvanica var. hypoleuca Regel, Ind. sem. hort. Peterop. 53, 1865.
P. chinensis β. hirtella Franch. et Sav., Enum. Pl. Jap. 2: 338, 1878; P. chinensis var. hirtella (Franch. et Sav.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16 (Ht. 71): 181, 1908.
P. chinensis ζ. isomera Franch. et Sav., Enum. Pl. Jap. 2:339, 1878; P. chineniss var. isomera (Franch. et Sav.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16 (Ht. 71): 182, 1908; P. isomera (Franch. et Sav.) Koidz., Fl. Symb. Or. –As. 24, 1930.
P. chinensis var. lineariloba Franch. et Sav., Enum. Pl. Jap. 2: 339, 1878; P. chinensis var. lineariloba (Franch. et Sav.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16(Ht. 71): 181, 1908.
P. chinensis f. lineariloba Franch. et Sav., Makino & Nemoto, Fl. Jap.: 788, 1925.
P. chinensis α. micrantha Franch. et Sav., Enum. Pl. Jap. 2: 338, 1878; P. chinensis var. micrantha (Franch. et Sav.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16 (Ht. 71): 181, 1908.
P. chinensis ε. ramosa Franch. et Sav., Enum. Pl. Jap. 2: 339, 1878; P. chinensis var. ramosa (Franch. et Sav.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16 (Ht. 71): 181, 1908.
P. chinensis var. latifida Koidz., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 34: 179, 1913.
P. chineniss var. littoralis Nakai, Rep. Veg. Mt. Diam. 175, 1918.
P. pseudo–chinensis Nakai, Veg. Diamond Mt. 202, 1918; P. chinensis var. pseudo–chinensis (Nakai) Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 33: 57, 1919.
국명: 딱지꽃
개화기: 6–8월.
서식처: 강가와 바닷가 근처의 모래땅.
분포: 한국, 중국, 대만, 일본, 러시아 북동부, 몽고.
분류학적 검토: 딱지꽃(P. chinensis Ser.)은 전국에 분포하며 소엽 형태에 변이가 심하고, 생육지에 따라 털의 밀도 여부가 다양하여 여러 종 이하 분류군들이 알려져 왔다. 이들 중 소엽 열편이 중륵까지 분리되며 선형인 특징을 가진 식물인 P. chinensis var. lineariloba Franch. et Sav.가 한국에 분포한다고 기록되었다(Li et al., 2003). 연구결과 제주도 및 남해안과 동해안의 일부 개체군에서 선형열편이 발견되기도 하였다. 그러나 강원도 해안가의 경우에는 개체군 내에서 소엽 형태 변이가 다양하여 날카로운 선상피침형과 둔한피침형이 함께 관찰되었으며, 때로는 근생엽의 형태는 둔한피침형이나 경생엽의 형태가 선상피침형인 개체도 발견되었다. 제주도 수월봉 해안가 절벽에서 채집한 개체를 이식하여 관찰한 결과 선형의 소엽이 난상피침형 또는 장타원상피침형으로 변형되기도 하였다. 따라서 소엽 형질의 변이가 다양하게 나타나는 점과, 고착된 특징이라기보다는 생육 환경에 따라서 변하기도 하므로 생태적 변이로 판단된다. P. chinensis var. lineariloba는 딱지꽃의 변이 폭에 포함됨으로 딱지꽃에 이명처리 됨이 타당하다고 판단된다.
털딱지꽃(P. chinensis var. concolor Franch. et Sav.)은 딱지꽃에 비하여 식물 전체에 털이 밀모하며 식물이 분백색인 특징으로 기재되었다(Wolf, 1908). 양지꽃족 털 형질 연구결과 전형적인 털딱지꽃은 잎 앞면에 융모가 밀생하는 반면, 딱지꽃은 대체적으로 잎 앞면에 미세강모가 존재하는 특징이 나타났다(Heo et al., 2013). 그러나 딱지꽃의 털 밀도 정도는 개체군 별로 다소 중첩되기도 하였다. 강원도 고성 송지호 개체군(Appendix 1: HKI00346, HKI368, HKI369, HKI392, HKI398, HKI481)에서는 털이 밀생하는 개체와 그렇지 않은 개체가 함께 발견되었으며, 매우 드물게 한 개체 내에서 경생엽에는 털이 밀생하나, 근생엽에는 그렇지 않은 개체도 발견되었다. 따라서 개체군 단위의 추가적인 연구를 통하여 털딱지꽃의 정확한 분류학적 실체를 파악할 필요가 있으며, 본 연구에서는 털딱지꽃에 대한 기재는 따로 다루지 않았다.
원산딱지꽃(P. niponica Th. Wolf)은 근생 소엽이 7–15개 정도(7쌍 이하)이며, 소엽 사이에 부소엽이 없고, 소엽은 중렬하며, 열편은 각각 5–6개이고, 열편 끝은 둔하고 형태는 피침상 난형 또는 장타원상 난형이고, 악편과 부악편의 크기가 거의 같은 특징으로 기재되었다(Wolf, 1908). 연구결과 딱지꽃의 소엽은 4–14쌍이며, 소엽 형태는 장타원형, 타원형, 도란형으로 다양하고, 부소엽은 있거나 없으며, 부악편의 모양은 선상피침형–난상피침형으로 악편 보다 좁거나 또는 악편과 유사한 특징을 보여 Wolf (1908)가 기재한 원산딱지꽃의 특징과 형질의 연속성이 나타났다. 또한 TI, PE, 국내 여러 표본관의 표본을 검토한 결과에서도 딱지꽃와 원산딱지꽃의 형질의 연속성이 관찰되었다. 원산딱지꽃은 딱지꽃의 변이 폭에 해당된다고 여겨지지만, 추가적인 연구를 통하여 분류학적 처리를 시도하고자 한다.
(2) Potentilla discolor Bunge, Enum. Pl. China Bor. 25, 1833.
P. formosana Hance, Ann. Scii. Nat. Bot. Ser. 5, 5: 212, 1866; P. dikinsii Bunge var. formosana (Hence) Franch., Pl. Delavay. 3: 212, 1890.
국명: 솜양지꽃
개화기: 5–6월.
서식처: 바닷가.
분포: 한국, 중국, 일본, 대만, 동북러시아.
분류학적 검토: 솜양지꽃은 방추형의 뿌리를 갖고, 소엽이 3쌍 이하이며 엽연에 거치가 있는 특징을 가져, 소엽이 4–14쌍이고 소엽 엽연에 깊거나 얕은 열편이 있는 딱지꽃과는 확인하게 구분된다.
(3) Potentilla nivea L., Sp. Pl.: 499, 1753.
P. prostrata Rottb. subsp. floccosa Soják, Candollea, 44: 741–751, 1989.
국명: 은양지꽃
개화기: 6–7월.
서식처: 고산지대 바위와 건조한 지역.
분포: 북반구에 널리 분포(아시아–유럽, 북미의 아한대 지역).
분류학적 검토: Soják (1989)은 P. nivea연구에서 본 분류군의 두 개의 기준표본을 관찰한 결과 일반적으로 알려진 P. nivea L.가 아님을 확인하였다. 후에 Eriksen et al. (1999)은 이러한 두 기준표본을 엽병의 털, 영양형질, 분포지역 특성으로 각각 P. arenosa (Turcz.) Juz.와 P. chamissonis Hultén임을 밝혔다. 이에 따라서 전 세계에 넓게 분포하는 P. nivea로 알려진 식물에 대한 재명명의 필요성을 언급하였다. 그러나 Eriksen et al. (1999)은 보편적으로 사용하던 식물 이름에 대하여 새로운 명명을 부여할 경우 분류에 혼란을 야기하므로, 지금까지 일반적으로 P. nivea로 알려졌던 식물들의 이름을 P. nivea로 보존하기를 주장하였다. 따라서 Eriksen et al. (1999)은 P. nivea의 새로운 기준표본을 지정하였으며, 엽병에 부드럽고, 길며, 굴곡 있는 납작한 털(floccose hair type)을 가진 특징으로 근연 분류군인 P. arenosaP. chamissonis와의 차이를 기재하였으며, 후에 이러한 결과가 반영되어 P. nivea는 보존명으로 인정되었다(Brummitt, 2000). 우리나라 백두산에 분포하는 식물은 털 특징 관찰결과 엽병에 납작한 융모형의 털(floccose villous hair)이 관찰되었으므로 P. nivea 임이 확인되었다(Heo et al., 2013).
(4) Potentilla anemonifolia Lehm., Ind. Sem. Hort. Hamburg 9. 1853.
국명: 가락지나물
개화: 4–6월.
서식처: 다소 습기 찬 곳.
분포: 한국, 중국북서부, 일본.
분류학적 검토: 국내에서 가락지나물의 학명은 P. anemonifolia Lehm. (Lee, 1996), P. kleiniana Wight & Arn. (Chung et al., 1949; Park, 1949; Lee, 1999; Lee, 2003), P. kleiniana var. robusta (Franch. et. Sav.) Kitagawa (Chung, 1957, 1965, 1974; Ahn and Park, 1974) 등으로 사용되어 혼란이 있어왔다. 확인 결과 Kalkman (1968)P. kleinianaP. anemonifoliaP. sundaica Kuntze의 이명으로 처리하였으나, Soják (2004)은 P. kleinianaP. anemonifolia의 이명으로 처리하였으며, Li et al. (2003)P. kleiniana를 정명으로 인정하고, 이명으로 P. anemonifoliaP. bodinieri H. Léveillé.를 기록하였다. 후에 Naruhashi et al. (2005)P. anemonifoliaP. sundaica는 형태형질과 생활사에서 뚜렷한 차이로 독립된 종으로 인정하였으며, P. kleinianaP. sundaica의 이명으로 처리하였다. Naruhashi et al. (2005)는 연구에서 P. anemonifolia는 자가불화합성(self–incompatible)하며 2배체이며, 주로 한국, 중국의 북서부, 일본에 분포하는 반면, P. sundaica는 자가합성하고(self–compatible) 4배체이며, 히말라야에서 동남아시아와 서남부 중국까지 분포하는 특징을 가진다고 주장하였다. 본 연구결과 한국에 분포하는 분류군은 Naruhashi et al. (2005)가 지적한 특징 중 꽃잎의 길이와 너비 비율은 P. anemonifolia와 유사하였고, 악편과 부악편 특징은 P. sundaica와 유사하였다. 그 외에 꽃잎의 길이, 너비, 면적은 두 분류군의 중간 특징을 나타내었다(Heo, 2009). 이렇듯 한국산 개체군의 형태는 P. anemonifoliaP. sundaica의 중첩된 형질을 나타내고 있으나, 본 연구에서는 소엽이 무모이거나 드물게 털이 나타나는 특징과 분포지역 특징에 의해서 P. anemonifolia로 기록하였다. 추후 한국산 개체군에 대한 염색체 연구가 필요하며, 근연 분류군 간의 분류학적 한계를 설정하고 유연관계를 파악하기 위하여 추가적인 분자분류학적 연구 등이 수행되어야 한다.
(5) Potentilla cryptotaeniae Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. Saint–Pétersbourg 19: 162–163, 1874; Tridophyllum cryptoteniae (Maxim.) Greene, Leafl. Bot. Observ. Crit. 1: 189, 1906.
P. cryptotaeniae var. obovata Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16 (Ht. 71) 406, 1908.
P. aegopodiifolia H. Lev., Feddes, Rep. Sp. Nov. Regni Veg. 7:198, 1909.
P. cryptotaeniae var. insularis Kitag., Rep. Inst. Scii. Res. Manchoukuo 1: 257, 1937.
P. cryptotaeniae var. insularis Kitag. f. radicans Kitag., Rep. Inst. Scii. Res. Manchoukuo 1: 258, 1937.
P. cryptotaeniae var. genuina Kitag., Rep. Inst. Sci. Res. Manchoukuo 1: 256, 1937.
P. cryptotaeniae var. radicans T. T. Yu et C.L.Li, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 37: 319, 1985.
국명: 물양지꽃
개화기: 7–9월.
서식처: 산지의 냇가 근처.
분포: 한국, 중국, 일본, 북동 러시아.
분류학적 검토: 물양지꽃은 섬유형의 뿌리가 발달하며, 줄기가 직립하거나 옆으로 퍼지다 위를 향하며, 삼출엽이고, 경생엽이 발달하고, 소엽은 긴피침형–난상피침형이고, 엽연은 예거치 혹은 복예거치를 가지며, 잎과 엽병의 미세강모 표면에 돌기가 발달하여 다른 분류군과 잘 구분된다.
(6) Potentilla centigrana Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg 19:163, 1873.
P. reptans var. trifoliolata A. Gray, Mem. Amer. Acad. Arts n.s. 6:387, 1859.
P. centigrana α. japonicam Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg 19: 164, 1873; P. centigrana var. japonica (Maxim.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16(Ht. 71): 407, 1908.
P. centigrana β. mandshuricam Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg 19: 164, 1873; P. centigrana var. mandschurica (Maxim.) Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16(Ht. 71): 407, 1908.
국명: 좀딸기
개화기: 5–6월.
서식처: 산지 그늘 진 곳.
분포: 한국, 중국, 일본, 북동 러시아.
분류학적 검토: 좀딸기는 섬유질의 뿌리를 가지며, 경생엽은 도란형, 넓은 도란형, 난형, 또는 도란상 타원형이고, 화서는 대부분 단생하는 꽃이 엽액에 액생하거나 또는 줄기에 정생하며, 취산화서도 관찰되어 다른 분류군들과 구분된다. 또한 좀딸기의 소엽에는 표피 상납질 결정체가 나타나므로 절내 다른 분류군과도 확연한 차이가 있다(Heo et al., 2013).
(7) Potentilla amurensis Maxim., Prim. Fl. Amur. 98, 1859.
국명: 좀개소시랑개비
개화기: 5–6월.
서식처: 하천가 모래땅과 진흙.
분포: 한국, 중국, 일본, 러시아 북동부.
분류학적 검토: 좀개소시랑개비는 전국(Appendix 1)에 마르고 양지바른 땅에서 서식하고 있으나, 개소시랑개비보다 발견하기가 쉽지는 않다. 좀개소시랑개비의 근생엽은 삼출엽의 정소엽이 심열하여 장상처럼 보이거나 삼출엽을 갖는 반면에 개소시랑개비는 우상복엽을 갖는 특징으로 차이가 있다고 판단된다(Fig. 11). 본 종은 P. amurensis Maxim. (Naruhashi, 2003)로 기록되거나 또는 P. supina var. ternata Peterm. (Li et al., 2003)으로 처리되기도 하였다. 정확한 학명을 확인하기 위해서 추가적인 연구가 필요하다.
(8) Potentilla supina subsp. paradoxa (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Soják, Folia Geobot. Phytotax. 4: 207, 1969; P. paradoxa Nutt. ex Torr. & A. Gray, Fl. N. Amer. 1: 437, 1840.
국명: 개소시랑개비
개화기: 5–7월.
서식처: 해변가 모래땅과 진흙.
분포: 아시아, 유럽, 북미, 북부 아프리카.
분류학적 검토: 개소랑개비는 P. paradoxa Nutt. ex Torr. & A.Gray (Park, 1949; Ahn and Park, 1974) 또는 P. supina L. (Chung et al., 1937; Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003)로 기록되어 왔다. Shishkin and Yuzepchuk (1985)P. paradoxa가 아시아에 분포하는 분류군이며 수과에 돌기가 발달하여 P. supina와 차이가 있다고 언급하였으나, 몇몇 학자들은 P. paradoxaP. supina의 이명으로 처리하기도 하였다(Lee, 1996; Li et al., 2003). Soják (2004)P. supina가 개화 후에 악편이 휘어지고, 수과는 복부가 약하게 볼록하며, 회색 또는 갈색이고, 작고 넓고 둔한 주름을 갖는 특징으로 기록하였으며, P. paradoxaP. supina subsp. paradoxa (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Soják로 처리하면서, 개화 후에 악편이 직립하고, 수과의 복부가 많이 볼록하며, 수과에 뚜렷하고 좁은 주름의 특징을 기재하였다. 한국산 분류군 연구결과 개화 후에 악편은 직립하거나 또는 휘는 특징이 한 개체 내에 혼재하여 나타났으나, 수과의 특징은 복부가 볼록하며 표면에 깊고 뚜렷한 주름이 나타나므로 Soják (2004)이 언급한 P. supina subsp. paradoxa와 유사하였다. 따라서 본 연구에서는 개소시랑개비를 P. supina subsp. paradoxa로 인정하였다. P. supina subsp. paradoxa와 원종 간의 정확한 분류학적 한계를 판단하기 위하여 원기준표본 관찰 및 국외 개체군을 포함한 추가적인 연구가 필요하다고 사료된다.
3) Potentilla sect. Potentilla (Syme) Yü et Li., Fl. Reupublicae Popularis Sinicae. 37: 323, 1985.
국명: 양지꽃절
(1) Potentilla fragarioides var. major Maxim., Mem. Acad. Imp. Sci. St. –Petersbourg Divers Savans 9: 95, 1859.
Potentilla japonica Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind.: 1105, 1826.
Potentilla sahalinensis Juz. Not. Syst. Herb. Inst. Bot. Acad. Sci. URSS 17: 234, 1955.
국명: 양지꽃
개화기: 3–7월.
서식처: 산지와 들판의 양지바른 곳.
분포: 한국, 중국, 일본, 북동러시아.
분류학적 검토: 양지꽃은 포복경이 발달하지 않고, 소엽 수가 9장 정도이며 식물체가 원변종인 P. fragarioides var. fragarioides L.보다 큰 특징으로 P. fragarioides var. major Maxim. (1859)으로 사용되었다(Lee, 1996; Lee, 1999; Lee, 2003). 그러나 이미 이러한 특징으로 P. sprengeliana Lehm. (1820)이 기재되었기 때문에 P. fragarioides var. majorP. sprengeliana의 이명으로 정리되기도 하였다(Naruhashi, 2003). 후에 P. sprengeliana의 기준표본을 확인한 Soják (2008b)은 P. sprengeliana을 비합법명으로 처리하고, Potentilla stolonifera Lehm. ex Ledeb.을 인정하였다. 한편 Li et al. (2003)P. fragarioides var. majorP. fragarioides의 이명으로 처리하기도 하였다. 추가적인 연구를 통하여 양지꽃의 정확한 학명을 밝히고, 분류군의 한계를 파악할 필요가 있다. Lee (1993)는 강원도 면산에 분포하며, P. yokysaiana에 비해 키가 크고 소엽 수가 많은(3–7개) 특징을 가진 식물을 P. yokysaiana var. multijuga T.B. Lee (면산양지꽃)로 발표했으나, Isotype (KH) 확인결과 면산양지꽃은 양지꽃과 마찬가지로 근생엽이 우상엽이며 포복경이 발달하지 않고, 소엽 형태 및 질감도 양지꽃과 매우 유사하였다. 그러므로 면산양지꽃은 양지꽃의 변이 폭에 포함되므로 이명으로 처리함이 타당하다고 판단된다.
(2) Potentilla stolonifera var. quelpaertensis Nakai, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 276, 1914; P. japonica var. quelpaertensis (Nakai) Nakai, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo 31: 58, 1952.
국명: 제주양지꽃
개화기: 4–5월.
서식처: 산지의 양지바른 곳.
분포: 한국(제주도), 북동 러시아, 중국, 일본.
분류학적 검토: 제주양지꽃은 식물이 매우 소형이고 포복경이 존재하며, P. stolonifera for. japonica Th. Wolf와 유사하나 줄기가 더 가늘고 소엽이 작은 특징으로 기재되었다(Nakai, 1914). 연구 결과 제주양지꽃의 식물체 크기는 해발 고도에 따라 다양한 변이(5–19.6 cm)가 관찰되어, 양지꽃의 크기와 중첩되기도 하였다. 그러나 제주양지꽃은 포복경이 매우 발달하였으며, 양지꽃은 포복경이 발달하지 않으므로 두 분류군은 잘 구분된다. 한편 핵 DNA의 ITS와 엽록체 DNA 염기서열들 분석 결과에서는 제주양지꽃과 양지꽃이 분화되지 않고 같은 분계조를 형성하였으며(Heo et al., Unpubl. Data), 양지꽃속에 대한 엽록체 DNA 염기서열 전체를 해독한 연구 결과에서도 제주양지꽃, 양지꽃, 세잎양지꽃은 하나의 분계조를 형성하는 것이 확인되었다 (Heo et al., 2019; Park et al., 2019). 따라서 제주양지꽃의 분화는 비교적 최근에 이루어 진 것으로 판단되며, 제주양지꽃과 근연 분류군들의 유연관계에 대한 추가적인 연구가 필요하다고 판단된다.
(3) Potentilla freyniana Bornm., Mitth. Thüring. Bot. Vereins n.s. 20: 12, 1904.
P. fragiformis var. japonica A. Gray, Mem. Amer. Acad. Arts n.s. 6: 387, 1859.
P. fragarioides var. ternata Maxim., Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg 19: 165, 1873; P. ternata (Maxim.) Freyn, Oesterr. Bot. Z. 52: 62, 1902.
국명: 세잎양지꽃
개화기: 3–5월.
서식처: 산야.
분포: 한국, 중국, 일본, 북동러시아.
분류학적 검토: 세잎양지꽃은 전국에 분포하며, 서식지에 따라 식물체의 크기와 근생엽의 발달 정도에 변이가 심하고, 소엽의 형태는 타원형, 난형, 넓은 난형, 좁은 난형, 난상원형, 도란상 원형 또는 능상 난형으로 매우 다양하다. 주로 포복경이 발달하지 않고, 드물게 포복경이 존재하는 개체가 발견되며, 근경이 비후하고, 화경 기부에 포가 매우 발달하는 특징으로 털양지꽃과 차이가 있다.
(4) Potentilla squamosa Soják, Preslia, Praha, 74: 437, 2002.
P. koreana Im & Ikeda, J. Jap Bot. 76: 125–128, 2001.
국명: 털양지꽃
개화기: 4–5월.
서식처: 산지.
분포: 한국특산.
분류학적 검토: 털양지꽃은 Nakai (1952)에 의해 P. freyniana var. villosa로 발표되었으나, 후에 Ikeda and Im (2001)P. freyniana var. villosa Nakai, nom. nud.임을 발견하고 P. koreana H. Ikeda & Im로 명명하였다. 한편 Soják (1992)은 북한에 분포하는 P. fragarioides와 유사한 형태의 분류군을 P. coreana Soják로 발표하였다. 따라서 Soják (2002)P. koreanaP. coreana와 후일동일명(later hononym)임을 지적하고, 털양지꽃의 학명을 P. squamosa Soják으로 재명명하였다.
(5) Potentilla yokusaiana Makino, Bot. Mag. (Tokyo) 24: 142, 1910.
P. freyniana var. grandiflora Th. Wolf, Biblioth. Bot. 16(Heft 71): 640, 1908.
국명: 민눈양지꽃
개화기: 4–5월.
서식처: 산지의 그늘지고 습한 곳.
분포: 한국, 중국, 일본.
분류학적 검토: 민눈양지꽃은 습한 지역에 서식하며, 포복지가 발달하고, 소엽과 엽병에 선모가 매우 발달하고, 근생엽은 삼출엽이며 소엽이 능형으로 양지꽃절 내의 다른 분류군과 잘 구분된다.

고 찰

한국산 양지꽃족에 대하여 외부형태형질 비교연구, 과실의 미세구조 관찰 및 문헌 조사를 통한 분류학적 연구를 수행하였다. 전통적으로 자방에서의 화주 위치와 화주 형태는 양지꽃족내 분류체계에서 중요한 형질로 알려져 왔다(Wolf, 1908). 또한 최근 연구에서 양지꽃아족의 수술은 두 개의 화분낭을 가지며, 딸기아족은 한 개로 된 화분낭을 갖는 특징이 밝혀졌다(Soják, 2008a).
본 연구에서 암술의 미세관찰 연구 결과 한국산 딸기아족은 화주가 기저생, 아기저생, 측생하였으며, 양지꽃아족은 대부분 아정생하고 눈양지꽃속만이 측생 또는 아정생하였다. 이전 연구들(Li et al., 2003; Dobeš and Paul, 2010)과 마찬가지로 화주의 위치는 아족 간의 분류에 유용한 형질이었다. 화주 모양은 딸기아족의 물싸리속, 딸기속, 물싸리풀속은 곤봉형이었으며, 검은낭아초속은 사상형이었다. 양지꽃아족에서는 눈양지꽃속은 원통형, 뱀딸기속은 사상형이었으며, 양지꽃속에서는 돌양지꽃절은 사상형, 양지꽃절은 곤봉형(민눈양지꽃 제외), 딱지꽃절은 원뿔형이었다. 따라서 화주의 모양은 양지꽃속의 절간 분류에 어느 정도 유용한 형질로 나타났다.
수과 표면의 미세형질은 양지꽃족의 분류에는 유용한 형질이 아니었으며, 단지 일부 분류군에서 차이점이 있었다. 딸기아족의 물싸리와 검은낭아초, 양지꽃아족의 눈양지꽃과 솜양지꽃의 과피 표면에는 주름이 발달하지 않거나 미약하였다. 그 외의 나머지 양지꽃아족 분류군은 표면에 주름 구조가 관찰되었다. 주름형 분류군들 중에 뱀딸기속의 뱀딸기와 산뱀딸기는 돌기가 확인되었으며, 좀딸기와 가락지나물은 돌기가 존재하고 주름은 매우 뚜렷했으며, 개소시랑개비와 좀개소시랑개비는 날개 같은 뚜렷한 주름만이 확인되어 다른 분류군과 차이가 있었다.
한국산 딸기아족에는 본 연구에 포함된 물싸리속(Dasiphora), 물싸리풀속(Sibbaldianthe), 딸기속(Fragaria), 검은낭아초속(Comarum) 외에 연구에 포함시키지 못한 좀낭아초속(Chamaerhodos; Lee et al., 2007)과 너도양지꽃속(Sibbaldia; Lee et al., 2007)까지 총 7속이 존재한다. 한국산 양지꽃아족은 양지꽃속(Potentilla), 뱀딸기속(Fragaria), 눈양지꽃속(Argentina)의 3속으로 정리되었다. 지금까지 양지꽃속으로 알려져 왔던 눈양지꽃속(Argentina)은 근생엽 기부의 탁엽이 엽병의 앞면에 부착되는 특징으로 측면에 위치하는 양지꽃속(Potentilla)과는 잘 구분되며(Soják, 2010), 분자분류학적 연구결과에서도 눈양지꽃속(Argentina)은 양지꽃아족의 나머지 속들과 자매군을 형성하여 독립된 속이 지지되고 있다(Dobeš et al., 2015).
분류군 수준에서 살펴보면 딸기속의 흰땃딸기(F. nipponica subsp. chejuensis)는 우리나라 여러 도감 등에서 F. nipponica (Lee, 1999; Lee, 2003)로 사용되어 왔으나, 식물체의 크기가 작고 제주도 한라산에 제한 분포하는 특징으로 한국 특산종으로 처리됨을 지지한다(Staudt and Olbricht, 2008). 추가적인 연구를 통하여 흰땃딸기의 정확한 분류학적 위치를 파악하고, 근연종들(F. nipponica complex)과의 비교분석이 필요하다. 학자마다 학명사용에 혼란이 있었던 눈양지꽃(Argentina egedii)은 잎 뒷면에 곱슬거리는 털이 밀모하고(Heo et al., 2013), 형태적으로 측소엽은 5–7쌍, 거치는 7–9쌍, 거치는 다소 둔하거나 또는 날카로운 예거치와 심피는 50개 정도의 특징을 가지므로, 근연종들인 A. anserina var. anserinaA. anserina var. grandis와는 구분되었다. 뱀딸기속의 산뱀딸기는 존재여부에 있어서 혼란이 있어왔으며, 형태학적인 연구가 이루어지지 않았다. 연구결과 산뱀딸기(D. chrysantha)는 잎이 연한 녹색 또는 황녹색이고, 소엽이 얇아 다소 막질이며, 소엽 형태는 넓은 난형 또는 도란형이고, 둔두이며, 화피는 도심장형이었고, 중부 이남의 산지에서만 발견되었다. 이러한 특징으로 인해서 전국에 분포하며 잎이 녹색–진녹색이고, 소엽이 다소 두껍고, 소엽 형태는 능형–장타원형이고, 예두이며, 꽃잎은 도란형 또는 좁은 도란형인 뱀딸기(D. indica)와는 잘 구분되었다. 한국산 양지꽃속의 돌양지꽃(P. dickinsii)의 근연 분류군으로 알려진 당양지꽃은 P. ancistrifola (Chung et al., 1949) 또는 P. rugulosa (Ahn and Park, 1974)로 언급되어 왔다. Li et al. (2003)는 소엽 및 수과 특징에 근거하여 돌양지꽃(P. ancistrifolia var. dickinsii)을 당양지꽃(P. ancistrifolia var. ancistrifolia)의 변종으로 파악하였으나, Soják (2004)은 돌양지꽃을 당양지꽃의 이명으로 처리한 바 있다. 본 연구에서 원기재문 특징과 국내 및 국외 표본관의 표본들을 관찰한 결과 동일 개체군에서 두 분류군의 특징을 갖는 개체들이 존재하거나, 한 개체에서 중첩된 형질이 관찰되기도 하였고, 중국과 일본의 표본 관찰 결과에서도 주요 형질들의 연속된 변이가 관찰되었다. 외부형태 형질을 이용한 주성분분석(principle component analysis) 분석결과도 두 분류군 식별에 뚜렷하게 기여하는 형질은 없었다(Heo, 2009). 따라서 유연관계가 가까운 두 분류군에 대한 기준표본 관찰 및 개체군 수준의 분자분류학적 연구를 수행하여 종간 한계를 규명하여야 할 것이다. 한국 특산종으로 알려진 섬양지꽃(P. dickinsii var. glabrata)에 대하여 Naruhashi (2003)는 돌양지꽃의 이명으로 처리하였다. 연구결과 섬양지꽃은 주로 돌양지꽃에 비하여 잎에 털이 무모이거나 드물고, 근생엽이 삼출엽이며, 얇은 잎의 질감의 특징을 나타내어 구분되었다. 딱지꽃(P. chinensis) 복합체 중에서 털이 밀모하며 식물체가 분백색인 특징으로 기재된 털딱지꽃(P. chinensis var. concolor; Wolf, 1908)은 잎 앞면에 융모가 밀생하는 반면, 딱지꽃은 대체적으로 잎 앞면에 미세강모가 존재하는 특징이 보고되었다(Heo et al., 2013). 그러나 딱지꽃의 털 밀도 정도는 개체군 별로 다소 중첩되기도 하므로, 털딱지꽃의 정확한 분류학적 실체를 파악하기 위해서는 개체군 단위의 추가적인 연구가 필요하다. 딱지꽃과 구분되는 소엽 형태와 부소엽의 존재, 그리고 악편 크기의 특징으로 기재된 원산딱지꽃(P. niponica)의 실체를 파악하기 위하여 직접적인 관찰 및 TI, PE, 국내 여러 표본관의 표본을 검토한 결과 딱지꽃과 원산딱지꽃의 형질의 연속성이 관찰되었다. 양지꽃족에서는 서식지와 영양상태 등의 생육조건에 따라서 잎의 크기가 커지고, 잎의 수가 증가되는 등의 변이가 보고되었다(Eriksen, 1999). 그러므로 개체군에 따른 딱지꽃의 잎 형태 변이는 유전적인 요인뿐만 아니라 환경적인 요인이 작용한 결과로 판단된다. 원산딱지꽃은 딱지꽃의 변이 폭에 해당된다고 여겨지지만, 추후 기준표본과의 비교 연구 및 분자분류, 수리분류 등의 추가적인 연구를 통하여 원산딱지꽃의 정확한 실체 여부를 검토해야 한다고 판단된다.

Acknowledgments

This study was supported by Flora of Korea grant funded from the Ministry of Environment in Korea (No. 052-081- 070) and InfoBoss Research Grant (IBP–0001). We are deeply indebted to two anonymous reviewers for their critical reviews and corrections on the manuscript. We also would like to thank to Dr. Jongduk Jung, managing director in Northeastern Asia Biodiversity Institute, and Dr. Chan-Ho Park in National Institute for Biological Resources, for helpful comments and suggestions on this work.

Fig 1.
Root types of tribe Potentilleae in Korea. A. Fibrous. B. Woody rhizome. C. Tap. D. Fusiform.
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Fig 2.
Stem types of tribe Potentilleae in Korea. A. Decumbent. B. Erect.
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Fig 3.
Leaf types of tribe Potentilleae in Korea. A. Trifoliolate. B. Palmately compound. C. Pinnately compound. D. Pinnately compound with accessory leaflets.
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Fig 4.
Style types of tribe Potentilleae cited from Wolf (1908). A. Style position: left side is basal and right side is subbasal/style shape: claviform. B. Style position: left side is subterminal and right side is basal/ style shape: filiform. C. Subterminal/coniform. D. Subterminal/ claviform. E. Lateral/cylindrical.
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Fig 5.
Style shapes of tribe Potentilleae in Korea. A. Dasiphora fruticose. B. Sibbaldianthe semiglabra. C. Fragaria x ananassa. D. F. nipponica subsp. Chejuensis. E. F. mandshurica. F. Comarum palustre. G. Potentilla dickinsii. H. P. chinensis. I. P. discolor. J. P. nivea. K. P. centigrana. L. P. anemonifolia. M. P. cryptotaeniae. N. P. supina subsp. Paradoxa. O. P. amurensis. P. P. fragarioides var. major. Q. P. stolonifera var. quelpaertensis. R. P. freyniana. S. P. squamosal. T. P. yokusaiana. U. Duchesnea indica. V. D. chrysantha. W. Argentina egedii.
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Fig 6.
SEM photographs of fruits. Fruit shape (left, scale bar = 200 μm) and fruit surface (right, scale bar = 25 μm). A, B. Dasiphora fruticosa. C, D. Comarum palustre. E, F. Potentilla dickinsii. G, H. P. dickinsii var. glabrata.
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Fig 7.
SEM photographs of fruits. Fruit shape (left, scale bar = 200 μm) and fruit surface (right, scale bar = 25 μm). A, B. Potentilla chinensis. C, D. P. discolor. E, F. P. nivea. G, H. P. centigrana.
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Fig 8.
SEM photographs of fruits. Fruit shape (left, scale bar = 200 μm) and fruit surface (right, scale bar = 25 μm). A, B. Potentilla anemonifolia. C, D. P. cryptotaeniae. E, F. P. supina subsp. paradoxa. G, H. P. amurensis.
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Fig 9.
SEM photographs of fruits. Fruit shape (left, scale bar = 200 μm) and fruit surface (right, scale bar: 25 μm). A, B. Potentilla fragarioides var. major. C, D. P. stolonifera var. quelpaertensis. E, F. P. freyniana. G, H. P. squamosa.
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Fig 10.
SEM photographs of fruits. Fruit shape (left, scale bar = 200 μm) and fruit surface (right, scale bar = 25 μm). A, B. Potentilla yokusaiana. C, D. Duchesnea indica. E, F. D. chrysantha. G, H. Argentina egedii.
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Fig 11.
Potentilla amurensis Maxim. (A) and P. supina subsp. paradoxa (Nutt. et Torr & A. Gray) Soják (B).
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Table 1.
Classification and history at the level of genera in tribe Potentilleae referencing the survey of Feng et al. (2017).
Rydberg (1898) Wolf (1908) Li et al. (2003) Naruhashi (2003) Sojak (2008) Heo et al. (2019) in Korea plant
Potentilleae Potentilleae Potentilleae Potentilleae Potentilleae Potentilleae
Fragariinae Fragariinae
Comarum [Comarum] Comarum Comarum Comarum Comarum
Fragaria Fragaria Fragaria Fragaria Fragaria Fragaria
Sibbaldia Sibbaldia Sibbaldia Sibbaldia Sibbaldia Sibbaldia
Dasiphora [Dasiphora] [Dasiphora] Pentaphylloides Dasiphora Dasiphora
? [Sibbaldianthe] [Sibbaldianthe] ? Sibbaldianthe -
- - [Sibbaldianthe] - Schistophyllidium Sibbaldianthe
- - - - Farinopsis -
Drymocallis [Drymocallis] - - Drymocallis -
Sibbaldiopsis [Sibbaldiopsis] - - Sibbaldiopsis -
- - - - Potaninia -
Chamaerhodotinae
Chamaerhodos Chamaerhodos Chamaerhodos - Chamaerhodos Chamaerhodos
Alchemillinae
- - - - Alchemilla -
- - - - Aphanes -
- - - - Lachemilla -
Potentillinae Potentillinae
Potentilla Potentilla Potentilla Potentilla Potentilla Potentilla
Argentina [Argentina] [Argentina] [Argentina]  [Argentina] Argentina
Duchesnea [Duchesnea] Duchesnea Duchesena  [Duchesnea] Duchesena
Horkelia Horkelia - - Horkelia -
- - -  [Horkeliella]
Horkelia - - - Ivesia -
Comarella Comarella - -  (Comarella) -
- - - -  (Purpusia) -
Stellariopsis Stellariopsis - - Stellariopsis -
- - - - Tylosperma -
- - - - Piletophyllum -

Square brackets present the genera treated as synonyms of Potentilla. Bar (-) means genus missed in study. The question mark indicates that data were not confirmed.

Table 2.
The list of specimen used for fruit morphology in this study.
Taxon Voucher specimens Collection Date
Dasiphora fruticosa Jangbaeksan, Lee et al. (SKK) 2007. 7. 30
Fragaria × ananassa Soul-si, Gwanaksan, Hoyoung Lee B200507062051 (SKK) 2007. 7. 27
Comarum plaustre Hamgyeongbuk-do, ?. 7030 (KYO) ? . 8. 9
Comarum plaustre Yeongil, Lee et al. HKI00871 (SKK) 2007. 7. 27
Argentina egedii Gangwon-do, Songgiho, Heo, K.I. HKI00186 (SKK) 2005. 6. 4
Duchesnea indica Gyeongsangbuk-do, Hyangrobong, Choi, H.G. (SNU) 1972. 5. 31
Duchesnea chrysantha Jeollabuk-do, Seonwoonsan, Heo, K. I., Kim, Y. S. HKI00948 (SKK) 2008. 5. 25
Potentilla dickinsii Gyeonggi-do, Yongmunsan, Chung, T. H. (SKK B-8811) 1959. 10. 10
Potentilla dickinsii Gyeongsangbuk-do, Ulleungdo, Kim, J. H., Kim, J. O. HKI00212 (SKK) 2005. 7. 20
Potentilla chinensis Gangwon-do, Mureungdowon, Heo, K. I. et al. B200508192269 (SKK) 2003. 8. 15
Potentilla chinensis Gangwon-do, Chongseokjeong, Do, B. S., Sim, H. J. (SKK) 1933. 8. 3
Potentilla chinensis Gangwon-do, Goseong-gun, Songjiho, Heo, K. I. et al. A200508121081 (SKK) 2003. 8. 15
Potentilla discolor Gangwon-do, Myeongjugun, Okgaemyeon, Lee, W. T. 0008060 (GW) 1977. 7. 20
Potentilla nivea Hamgyeongbukdo, T. Ishidoya (KYO) 1931. 7. ?
Potentilla cryptotaeniea Gangwon-do, Daeryongsan, Lee, W. T. 0008005 (KWU) 1975. 8. 10
Potentilla centigrana Gangwon-do, Jeongbongsan, Lee et al. HKI183 (SKK) 2006. 6. 21
Potentilla anemonifolia Gyeonggi-do, Suwonsi, Hagwangkyo, Heo, K. I., et al. B200508192268 (SKK) 2004. 6. 13
Potentilla supina subsp. paradoxa Gangwon-do, Gyeongpodae, Heo, K. I., Go, J. E. B200508192149 (SKK) 2004. 6. 15
Potentilla amurensis Gyeonggi-do, Yangpyeonggun, Jeong, E. S. (KH) 2002. 5. 15
Potentilla fragarioides var. major Jeju-do, Hallasan, Arimok, Chen, W.L., et al. (SKK) 2003. 6. 20
Potentilla squamosa Gangwon-do, Myeonsan, Lee, S.T., et al. (SKK) 2006. 6. 20
Potentilla freyniana Jangbaeksan, Lee, C. S. (SKK) 2006. 6. 4
Potentilla yokusaiana Gangwon-do, Jeombongsan, Lee, S.T., et al. (SKK) 2006. 6. 21
Table 3.
Comparison table of morphological characters in tribe Potentilleae. Bar (-) means species missed in study.
Style insertion Style shape Hair on the ovary Surface of the achene Developed epicuticular waxes on the leaf surface (Heo et al., 2013)
Subtribe Fragariinae
Dasiphora fruticosa subbasal claviform densely pubescent psilate abaxial side
  Fragaria
   F. x ananassa lateral claviform glabrous - abaxial side
   F mandshurica lateral claviform glabrous - abaxial side
   F. nipponica subsp. chejuensis lateral claviform glabrous - abaxial side
  Sibbaldianthe semiglabra subbasal, basal claviform sparsely pubescent - abaxial side
  Comarum plaustre subbasal filiform glabrous psilate both surface
Subtribe Potentillinae
Argentina egedii lateral, subterminal cylindrical glabrous psilate none
Duchesnea
  D. indica subterminal filiform glabrous ridged/aculeate none
  D. chrysantha subterminal filiform glabrous ridged/aculeate none
Potentilla
 1. Sect. Nematostylae
P. dickinsii subterminal filiform pubescent on the upper part ridged both surface
 2. Sect. Potentilla
  P. fragarioides var. major subterminal claviform glabrous ridged none
  P. stolonifera var. quelpaertensis subterminal claviform glabrous ridged none
  P. freyniana subterminal claviform glabrous ridged none
  P. yokusaiana subterminal filiform glabrous ridged none
  P. squamosa subterminal claviform glabrous ridged none
 3. Sect. Conostylae
  P. centigrana subterminal coniform glabrous ridged/aculeate both surface
  P. nivea subterminal coniform glabrous ridged none
  P. chinensis subterminal coniform pubescent on the lower part ridged none
  P. discolor subterminal coniform glabrous psilate none
  P. cryptotaeniae subterminal coniform glabrous ridged none
  P. anemonifolia subterminal coniform glabrous ridged/aculeate none
  P. supina subsp. paradoxa subterminal coniform glabrous ridged none
  P. amurensis subterminal coniform glabrous ridged none

Literature Cited

Ahn, H.S. and Park, M.K.. 1974. Resources Plant of Korea. Gukjemunhwasa Press, Seoul. (in Korean).

Brummitt, R.K.. 2000. Report of the Committee for Spermatophyta: 50. Taxon 49: 799-808.
crossref
Chung, T.H.. 1957. Korean Flora. Sinjinsa Publ. Co, Seoul. (in Korean).

Chung, T.H.. 1965. Illustrated Encyclopedia of Fauna and Flora of Korea. 5: Tracheophyta. Samhwa Publisher, Seoul. Pp. 232 (in Korean).

Chung, T.H.. 1974. Koran Flora; Seoul. 82 (in Korean).

Chung, T.H.. Do, B.S.. Lee, D.B. and Lee, H.J.. 1937. Folk Names of Korean Plants. Choseon Museumol. Soc, Seoul. Pp. 121 (in Korean).

Chung, T.H.. Do, B.S. and Sim, H.J.. 1949. Nomina Plantarum Koreanum I. (Herbs). Chosun Biology Society, Seoul. Pp. 235 (in Korean).

Dobeš, C.. Lückl, A.. Kausche, L.. Scheffknecht, S.. Prohaska, D.. Sykora, C. and Paule, J.. 2015. Parallel origins of apomixis in two diverged evolutionary lineages in tribe Potentilleae (Rosaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 177: 214-229.
crossref pdf
Dobeš, C and Paule, J.. 2010. A comprehensive chloroplast DNA based phylogeny of the genus Potentilla (Rosaceae): implications for its geographic origin, phylogeography and generic circumscription. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 156-175.
crossref pmid
Eriksen, B.. 1996. Mating systems in two species of Potentilla from Alaska. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 31: 333-344.
crossref
Eriksen, B.. 1999. Species concepts in apomictic plants: different solutions to the same problem. The Species Concept in the High North: APanarctic Flora Initiative. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Matematisk Naturvitenskapelig Klasse, Skrifter, Ny Serie 38: 73-80.

Eriksen, B.. Jonsell, B. and Nilsson, Ö.. 1999. Proposal to conserve the name Potentilla nivea (Rosaceae) with a conserved type. Taxon 48: 165-166.
crossref
Eriksson, T.. Donoghue, M.J. and Hibbs, M.S.. 1998. Phylogenetic analysis of Potentilla using DNA sequences of nuclear ribosomal internal transcribed spacers (ITS), and implications for the classification of Rosoideae (Rosaceae). Plant Systematics and Evolution 211: 155-179.
crossref
Eriksson, T.. Lundberg, M.. Töpel, M.. Östensson, P. and Smedmark, J. E. E.. 2015. Sibbaldia: a molecular phylogenetic study of a remarkably polyphyletic genus in Rosaceae. Plant Systematics and Evolution 301: 171-184.
crossref
Eriksson, T.. Hibbs, M.S.. Yoder, A.D.. Delwiche, C.F. and Donoghue, M.J.. 2003. The phylogeny of Rosoideae (Rosaceae) based on sequences of the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA and the trnL/F region of chloroplast DNA. International Journal of Plant Sciences 164: 197-211.
crossref
Feng, T.. Moore, M.J.. Yan, H.. Sun, X.. Zhang, J.. Meng, P.. Li, D.. Jian, G.. Li, Q. and Wang, C.. 2017. Phylogenetic study of the tribe Potentilleae (Rosaceae), with further insight into the disintegration of Sibbaldia. Journal of Sytematics and Evolution 55: 177-191.
crossref
Hancock, J.F.. Finn, C.E.. Luby, J.J.. Dale, A.. Callow, P.W. and Serçe, S.. 2010. Reconstruction of the strawberry, Fragaria × ananassa, using genotypes of F. virginiana and F. chiloensis. HortScience 45: 1006-1013.
crossref
Heo, K. I.. 2009. A systematic study of genus Potentilla s.l. in Korea (Rosaceae). Ph. D. Dissertation, Sungkyunkwan University, Suwon, Korea. (in Korean).

Heo, K.I.. Lee, S.. Yoo, M.. Lee, S.. Kwon, Y.. Lim, S.Y.. Kim, S. and Kim, C.. 2013. The taxonomic implication of trichome and epicuticular waxes in tribe Potentilleae (Rosaceae) in Korea. Korean Journal of Plant Taxonomy 43: 106-117.
crossref pdf
Heo, K.I.. Park, J.. Kim, Y. and Kwon, W.. 2019. The complete chloroplast genome of Potentilla stolonifera. quelpaertensis Nakai.. Mitochondrial DNA Part B 4: 1289-1291.
crossref
Hutchinson, J.. 1964. The Genera of Flowering Plants. Clarendon Press, Oxford. Pp. 195-197.

Ikeda, H. and Im, H.T.. 2001. A new species of Potentilla (Rosaceae) from Korea. Journal of Japanese Botany 76: 125-128.

Kalkman, C.. 1968. Potentilla, Duchesnea, and Fragaria in Malesia (Rosaceae). Blumea 16: 325-354.

Kalkman, C.. 1988. The phylogeny of the Rosaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 98: 37-59.
crossref pdf
Klackenberg, J.. 1983. The holarctic complex Potentilla fruticosa (Rosaceae). Nordic Journal of Botany 3: 181-191.
crossref
Kurtto, A. and Eriksson., T.. 2003. Atlas Florae Europaeae notes. 15. Generic delimitation and nomenclatural adjustments in Potentilleae (Rosaceae). Annales Botanici Fennici 40: 135-141.

Lawrence, G.H.M.. 1970. Taxonomy of Vascular Plants. The Macmillan Company, New York. Pp. 823.

Lee, S.T.. Kim, K.J. . Lee, B.Y.. Choi, B.H.. Park, J.H. and Yang, J.Y. 2007. Rosoideae. In The Genera of Vascular Plants of Korea. Park, C.W. (ed.), Academy Publishing Co, Seoul. Pp. 543-567.

Lee, T.B.. 1976. Vascular plants and their uses in Korea. Bulletin of the Kwanak Arboretum 1: 1-137 (in Korean).

Lee, T.B.. 1993. For Find of Native Plant in Korea. Korea National Arboretum, Pocheon. Pp. 239 (in Korean).

Lee, T.B.. 2003. Coloured Flora of Korea. Hyangmunsa Press, Seoul. Pp. 2096 (in Korean).

Lee, W.C.. 1996. Lineamenta Florae Koreae. Academy Press, Seoul. Pp. 2383 (in Korean).

Lee, W.S.. 2004. Plant Taxonomy. Wooseong Press, Seoul. Pp. 575 (in Korean).

Lee, Y.N.. 1999. Flora of Korea. Kyohaksa Press, Seoul. Pp. 1237 (in Korean).

Leht, M.. 1996. Cladistic analysis of data published in "Monographie der Gattung Potentilla L." by Th. Wolfe. Proceedings of Estonian Academy of Sciences 45: 171-180.

Leht, M.. 1997. The genus Potentilla in Estonia, Latvia and Lithuania: distribution, morphology and taxonomy. Dissertation, University of Tartu, Tartu.

Li, C.. Ikeda, H. and Ohba, H.. 2003. Potentilla L. In Flora of China. 9: Pittosporaceae through Connaraceae. Wu, ZY.. Raven, PH.. Hong, DY. (eds.), Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, MO. Pp. 291-328.

Mabberley, D.J.. 2002. Potentilla and Fragaria (Rosaceae) reunited. Telopea 9: 793-801.
crossref
Morgan, D.R.. Sotis, D.E. and Robertson, K.R.. 1994. Systematic and evolutionary implications of rbcL sequence variation in Rosaceae. Journal of Botany 81: 890-903.
crossref
Mosyakin, S.L. and Shiyan., N.M.. 2017. The genus Sibbaldianthe (Rosaceae): a nomenclatural overview and new combinations. Phytotaxa 296: 101-117.
crossref
Nakai, T.. 1909. Flora Koreana I. Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo 26: 191-199.

Nakai, T.. 1911. Flora Koreana II. Journal of the College of Science, Imperial University of Tokyo 31: 478-479.

Nakai, T.. 1914. LIX. Plantae novae Coreanae et Japonicae. II. Fedde Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 13: 267-278.
crossref
Nakai, T.. 1918. Notulae ad plantas Japoniae et Koreae XVI. Bot. Mag. (Tokyo) 32: 106.

Nakai, T.. 1952. A Synoptical Sketch of Korean Flora. Bulletin of the National Science Museum. No. 31. Natioanl Science Museum, Tokyo. Pp. 152.

Naruhashi, N.. 2003. Rosoideae. In Flora of Japan. IIb: Iwatsuki, K.. Boufford, D. E.. Ohba, H. (eds.), Kodansha, Tokyo. Pp. 145-212.

Naruhashi, N.. Nishikawa, T. and Iwatsubo, Y.. 2005. Taxonomic relationship between Japanese Potentilla anemonefolia and Himalayan P. sundaica (Rosaceae). Journal of Phytogeography and Taxonomy 53: 1-11.

Ohwi, J.. 1965. Flora of Japan. Smithsomian Institution, Washington, D.C. Pp. 517-528.

Panigrahi, G. and Dikshit., B.K.. 1985. Systematics of the genus Potentilla L – (Rosaceae Juss.) – its infrageneric classification and evolutionary trends.. Bulletin of the Botanical Survey of India 27: 177-196.

Park, M.K.. 1949. An Enumeration of Korean Plants. Ministry of Education, Government of the Republic of Korea, Seoul. Pp. 176 (in Korean).

Park, J.. Heo, K.I. Kim, Y. and Kwon, W.. 2019. The complete chloroplast genome of Potentilla fragarioides var. major Maxim. Mitochondrial DNA Part B 4: 1265-1266.
crossref
Paule, J. and Soják., J.. 2009. Taxonomic comments on the genus Sibbaldiopsis Rydb. (Rosaceae). Journal of the National Museum (Prague) 178: 15-16.

Potter, D.. Eriksson, T.. Evans, R.C.. Oh, S.. E. Smedmark, J.E.. Morgan, D.R.. Kerr, M.. Robertson, K.R.. Arsenault, M.. Dickinson, T.A. and Campbell, C.S.. 2007. Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematicsand Evolution 266: 5-43.
crossref pdf
Lei, J.J.. Xue, L.. Guo, R.X. and Dai, H.P.. 2016. The Fragaria species native to China and their geographical distribution. In VIII International Strawberry Symposium 1156 37-46.
crossref
Robertson, K.R.. 1974. The genera of Rosaceae in the southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum 55: 303-332 , 344–401, 611–662.

Rousi, A.. 1965. Biosystematic studies on the species aggregate Potentilla anserina L. Annales Botanici Fennici 2: 47-112.

Rydberg, P.A.. 1898. A monograph of the North American Potentilleae. Memoirs from the Department of Botany of Columbia University 2: 1-223.

Schulze-Menz, G.K.. 1964. Rosales. In A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. 12th ed. Melchior, H. (ed.), Gerbruder Borntraeger, Berlin. Pp. 193-243.

Shah, M. and Wilcock., C.C.. 1993. Infrageneric classification fo the genus Potentilla L. (Rosaceae) in Pakistan and Kashmir. Edinburgh Journal of Botany 50: 173-179.
crossref
Shishkin, B. K. and Yuzepchuk, S. V.. 1985. Flora of the U.S.S.R. X: Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun and Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Pp. 59-167.

Soják, J.. 1989. Notes on Potentilla (Rosaceae): 8. P. nivea L. agg. Candollea 44: 741-762.

Soják, J.. 1992. Notes on Potentilla XIII. Further new taxa from Asia. Preslia 64: 211-222.

Soják, J.. 2002. A new name for Potentilla koreana Ikeda et Im. Preslia 74: 437.

Soják, J.. 2004. Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in the former USSR (identification key, checklist and figures) Notes on Potentilla XVI.. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 125: 253-340.
crossref
Soják, J.. 2008a. Notes on Potentilla XXI. A new division of the tribe Potentilleae (Rosaceae) and notes on generic delimitations. Botanische Jahrbüucher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie; 127: 349-358.
crossref
Soják, J.. 2008b. ((1857–1858) Proposals to conserve the name Potentilla bipinnatifida against P. normalis and P. missourica and the name P. stolonifera against P. sprengeliana (Rosaceae). Taxon 57: 1361-1362.
crossref
Soják, J.. 2010. Argentina Hill, a genus distinct from Potentilla (Rosaceae). Thaiszia 20: 91-97.

Staudt, G.. 2003. Notes on Asiatic Fragaria species: III. Fragaria orientalis Losinsk. and Fragaria mandshurica spec. nov. Botanische Jahrbücher 124: 397-419.
crossref
Staudt, G. and Olbricht, K.. 2008. Notes on Asiatic Fragaria species V: F. nipponica and F. iturupensis. Botanische Jahrbücher, 127: 317-341.
crossref
Töpel, M.. Lundberg, M.. Eriksson, T. and Eriksen, B.. 2011. Molecular data and ploidal levels indicate several putative allopolyploidization events in the genus Potentilla (Rosaceae). PLoS Currents 3: RRN1237.
crossref pmid pmc
Trelawny, J.G.. 1983. Wildflowers of the Yukon and northwestern Canada, including adjacent Alaska. Sono Nis Press, cited in Miyanishi, K., Eriksson, O., & Wein, R. W. 1991. The biology of Canadian weeds. 98 Potentilla anserina L. Canadian Journal of Plant Science, 71 (3), 791–801.

Wolf, T.. 1908. Monographie der Gattung Potentilla. Biblioth. Bot 16(Ht. 71): 1-714.

APPENDICES

Appendix 1
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